(总第200期)
JOURNALOFGUIZHOUUNIVERSITYOFENGINEERINGSCIENCE贵州工程应用技术学院学报NO.3,2019Vol.37
GeneralNo.200贵州小檗属植物资源调查研究
冯图1,陈叠1,肖群英1,张怡1,胡玉梅1,柏蕊1,范刚2a,何洋2b,3
(1.贵州工程应用技术学院生态工程学院,贵州毕节551700;2.成都中医药大学a民族医药学院,b医学技术学院四川成都611137;3.四川省中药资源系统研究与开发利用重点实验室省部共建国
家重点实验室培育基地,成都中医药大学,四川成都611137)
摘
要:通过实地调查与查阅文献、标本,对贵州小檗属植物资源进行调查研究。贵州记录分布有
小檗属植物39种(含1变种)。对贵州小檗属植物水平分布、垂直分布特点进行了分析,小檗属植物在
贵州分布可以分为黔中、黔北、黔东北、黔东南、黔西南及黔西北6个区域,其中黔西北是贵州小檗属植物的多样性中心。对贵州小檗属植物资源进行综合评价,并对其进一步开发利用提出对策与途径。
关键词:贵州;小檗;资源;调查
中图分类号:Q949.95
文献标识码:A
文章编号:2096-0239(2019)03-0079-05
小檗为小檗科(Berberidaceae)小檗属(Berberis)植物的统称。本属植物为常绿或落叶灌木,枝条被绒毛或无毛,通常具刺,刺单生或3-5分叉,叶通常具柄,着生于短枝上。花序单生、簇生或形成圆锥、伞形、总状花序。花3数,小苞片3,鳞片状,早落。花萼6枚,很少3枚或9枚,黄色。花瓣6枚,黄色,基部具腺体。雄蕊与花瓣对生,花药瓣裂,花粉粒近球形,外壁具网状纹饰。子房对称,球棒状,含胚珠1-12枚,稀至15枚,基生,花柱非常短。果为浆果,成熟后常为红色、深红色或黑色。圆形、椭圆形、长圆形、卵形或倒卵形。种子1-10粒,多为红棕色或黑色,无假种皮。染色体为2n=14。本属植物在全球约有500种,主要分布于北温带地区,部分物种分布于南半球,广泛分布于温带至亚热带的丘陵、山地、河谷等各种生境中。中国分布有215种,其中197种为中国特有种。[1]
小檗属是小檗科中的一个大属,全体植物均含有生物碱,其中最重要的是小檗碱(又名黄连素,Ber⁃berine),小檗属植物是医药工业制取小檗碱最重要的来源。本属植物在民间用作草药有着悠久的历史,因其茎常生三叉状针刺,民间多统称为“三颗针”。[2]此外,小檗属植物还含有巴马亭(Palmatine)、药根碱(Jatrorrhizine)、古伦胺碱(Columbamine)、木兰花碱(Magnoflorine)等季胺类生物碱和小檗胺(Berba⁃mine)、尖刺碱(Oxyacanthine)、异粉防己碱(Isotetrandrine)等叔胺类生物碱。本属植物入药具有抗菌消炎,清热解毒,止泻消肿,降压抗癌等作用。[3]《中华人民共和国药典》第一部(2015)收录本属假豪猪刺(Berberissoulieana)等同属数种植物干燥根入药。小檗属植物适应性强,对土壤要求不严,耐干旱耐贫瘠瘠薄,侧根发达,萌芽力强。花多为黄色,色彩艳丽,果实成熟后为红色、紫红色或黑色,结实量大,宿
收稿日期:2019-05-01
基金项目:贵州省教育厅科技拔尖人才支持计划项目“贵州高原小檗属植物系统发育及生物地理学研究”,项目编号:黔教合
KY字[2018]072;国家级大学生创新创业训练计划项目“四种小檗属植物主要分类学性状特征变异式样研究”,项目编号:201910668041;贵州省科学技术基金项目“贵州小檗属(BerberisL.)植物分子系统学及遗传多样性研究”,项目编号:黔科合J字[2010]2253号;贵州省高层次创新型人才计划,项目编号:黔人领发[2016]4号;贵州工程应用技术学院科研项目“乌蒙山区重要药用植物资源调查、鉴别与质量评价研究”,项目编号:G2012009;贵州工程应用技术学院科研项目“五种重要药用植物的DNA指纹图谱研究”,项目编号:20092023;贵州高原湿地生态工程协同创新中心,项目编号:2015XT003;贵州省重点学科“生态学”,项目编号:黔学位合字ZDXK[2013]11;贵州省普通高等学校生物资源开发与生态修复特色重点实验室,项目编号:黔教科合KY字[2012]012。
作者简介:冯图(1982-),男,四川武胜人,博士,贵州工程应用技术学院生态工程学院副教授。研究方向:植物学、生态学。
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存期长。另外,小檗属植物均为灌木,枝叶茂密,具刺,是优良的观赏植物及绿篱植物。[2,4]因此,本属植物常作为药用植物和观赏植物自然野生采集利用或广泛人工栽培。
自上世纪90年代以来,相关学者对贵州及周边区域小檗资源分布开展了相关研究,如何顺志、林长松等对贵州、六盘水小檗属植物资源进行了调查研究[2,5,6],随着研究的深入,小檗属不断有新种、新分类群被发表[7-13]。但近10年来,关于贵州省小檗属植物的种类、生境、地理分布及资源储藏等迄今未见系统的研究和报道。因此,有必要对贵州省小檗属植物资源做全面系统的调查分析,以期为开发利用小檗属资源和更好地发挥其经济效益、社会效益和生态效益提供科学依据。
1研究方法
通过实地采集调查、查阅标本及文献资料等方式,结合前人研究结果并根据《FloraofChina》《中国植物志》《云南植物志》《贵州植物志》等,对贵州小檗属植物资源开展调查研究。
2结果与分析
2.1贵州小檗属植物种类
根据整理相关学者对相关区域小檗属植物资源调查研究并结合标本采集、鉴定记录和相关文献记载,贵州记录分布有小檗属植物39种(含1变种),这一数据高于《贵州植物志》所记载贵州小檗属植物26种、1变种(表1)。
表1贵州小檗属植物信息表
序号No.12345678101112131415161718199
物种中文名Spceies堆花小檗古宗金花小檗庐山小檗川鄂小檗永思小檗威宁小檗紫云小檗粉叶小檗二色小檗福建小檗壮刺小檗汉源小檗(原变种)豪猪刺贵州小檗鄂西小檗西昌小檗黑果小檗锐齿小檗华东小檗
拉丁名LatinnameB.wilsoniaevar.guhtzunicaB.virgetorumB.henryanaB.tsienii
主要生境Habitat灌木丛,林下,路边灌木丛,松林,路边,岩石缝隙,干旱坡地山地灌丛,林下,河边灌木丛,林下,林缘,
杂草丛中
灌木丛
灌木丛,山顶杂草丛中
灌木丛灌木丛,林下,
林缘,路边林下,坡地荫蔽处灌木丛,林缘,疏林灌木丛,林下灌木丛,林下坡地,灌木丛,林下,竹林灌木丛,林下,路边灌木丛,林下,路边灌木丛,林下,路边灌木丛,林下,岩石上
河谷林缘混交林,石灰岩边坡,灌木丛
海拔Altitude1000m以上1200m以上1000–2500m2100–2500m1000–1300m1400–1500m1400–2100m1200–2000m1100–2100m1400–1700m1000–2500m1600–1800m200–2000m600–2800m900–1800m1700m以上1800m以上2100m左右200–1800m
分布区域
Regionaldistribution
黔西北黔中、黔西北黔东北黔东北黔西北黔西北黔中、黔东南黔西南、黔北黔中、黔东南黔东北、黔东南
黔西北黔中、黔北全省广布黔东南、黔中、黔西北黔西北、黔西南
黔北黔西北黔北、黔东南、
黔西南
黔东南
B.aggregataB.weiningensisB.ziyunensisB.pruinosaB.bicolor
B.bergmanniaevar.bergmanniaeB.cavalerieiB.insolitaB.argutaB.julianae
B.deinacantha
B.fujianensis
B.zanlanscianensis
B.atrocarpaB.chingii
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2021222324252627282930313233343536373839
梵净小檗亚尖小檗假豪猪刺芒齿小檗毕节小檗巴东小檗湖北小檗(原变种)滑叶小檗万源小檗威信小檗川西小檗刺黑珠春小檗丛林小檗大叶小檗南川小檗鳞叶小檗
B.subacuminataB.triacanthophoraB.guizhouensisB.veitchiiB.soulieana
B.xanthoclada
灌木丛,林下,竹林干旱坡地,灌木丛,混交林灌木丛,河岸,林下,坡地
混交林灌木丛,干旱地灌木丛,林下,
林缘,河岸山地灌丛,林下,林缘,岩石侧面灌木丛,林缘山坡地,路边混交林灌木丛,林下灌木丛,路边,竹林,河岸林下灌木丛,林下灌木丛,林缘,路边,阳坡
灌木丛灌木丛,林下,路边,河岸灌木丛,林下山坡地,灌木丛,林下,林缘,河滩灌木丛,混交林,砂质边坡常绿阔叶林,松林,坡地
1300–2600m1400–2500m600–1800m500–2100m600m以上1300–2000m
黔东北黔东北、黔西南
黔东北黔西北黔西北黔东北、黔东南黔东北、黔西南
黔西北黔西北黔西北黔西北黔东北、黔北、
黔西北
黔西北黔西北黔西北黔西北、黔北
黔中黔西北黔西北、黔中黔西北
B.gagnepainiivar.
gagnepainiiB.metapolyanthaB.weixinensisB.tischleriB.sargentianaB.dumicolaB.ferdinandi-coburgii
B.fallaciosaB.lepidifoliaB.vernalisB.liophylla
700–2700m2100–2800m1500–2700m1400–1500m1500m以上700–2100m1300–2600m2000m以上1000–2700m1000–2700m500m以上1500m以上1000–2300m1100m以上
刺红珠Berberisdictyophyllavar.(原变种)dictyophylla西山小檗平滑小檗
B.wangiiB.levis
2.2贵州小檗属植物水平分布特点经过分析,除豪猪刺为全省广泛分布物种以外,小檗属植物在贵州的分布区域可以分为黔中、黔东、黔东北、黔西北、黔西南、黔东南6个主要区域。其中在以荔波、都匀、剑河、独山等地为代表的黔东南区域,分布小檗属植物8种,主要代表有二色小檗、福建小檗、华东小檗等;在以遵义、习水、桐梓等为代表的黔北区域,分布小檗属植物7种,主要代表有西昌小檗、锐齿小檗、南川小檗等;在以绥阳、沿河、梵净山等为代表的黔东北区域,分布小檗属植物10种,主要代表有庐山小檗、川鄂小檗、梵净小檗、巴东小檗、假豪猪刺等;在以贵阳、平坝、清镇等为代表的黔中区域,分布小檗属植物9种,主要代表有紫云小檗、贵州小檗、鳞叶小檗等;在以兴义、兴仁、安龙、贞丰、望谟、册亨等为代表的黔西南区域,分布小檗属植物6种,主要代表有粉叶小檗、亚尖小檗、湖北小檗(原变种)等;在以威宁、盘州、水城、赫章、大方、七星关、纳雍等为代表的黔西北地区分布小檗属植物23种,主要代表有堆花小檗、古宗金花小檗、永思小檗、威宁小檗、壮刺小檗、威信小檗、大叶小檗、刺红珠(原变种)、平滑小檗等。黔西北区域地形主要为高原山地,黔北和黔东北区域地形主要为山原山地,黔中区域地形主要为山原石灰岩,黔西南区域地形主要为低中山盆谷地,黔东南区域地形主要为中山峡谷。
2.3贵州小檗属植物垂直分布特点贵州地处云贵高原东部,境内多高山河谷,地势起伏较大,地形地貌深度切割,全省地形西北高东南低,西部最高海拔2900米,南部最低河谷仅137米,平均海拔约1100米,属亚热带气候。但全省气候垂直差异明显,生态环境复杂,因此自然植被类型多样,植物种类繁多,境内既含有丰富的温带植物成分,也含有丰富的热带植物成分。[14]
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贵州小檗属植物在海拔500米以下区域分布仅庐山小檗、华东小檗2种;在海拔500-1000米低山地区分布有10种,如贵州小檗、黑果小檗、假豪猪刺、芒齿小檗、巴东小檗、湖北小檗(原变种)、鳞叶小檗等;其余种类则在海拔1000-2900米中山地区分布。
2.4贵州小檗属植物资源量及开发前景小檗属植物多数植株矮小丛生,花果较为鲜艳,叶、花、果均可供观赏,花色艳丽,花序独特,为春夏季优良的观花灌木。小檗属植物结实量大,果实色彩鲜艳,宿存期较长,果实颜色主要为红色、深红色或黑色。除庐山小檗、川鄂小檗、永思小檗等为落叶灌木外,其余种类均为常绿或半常绿灌木。小檗属植物植株枝叶较为茂密且层次分明,叶革质边缘多具有刺状锯齿,部分种类幼嫩枝叶在秋季变红,具有较高观赏价值。[4]小檗属植物除具有药用价值以外,其浆果含大量维生素C及多种氨基酸,具有食用价值,可以其为原料制作饮料,果皮可提取天然色素用作食品着色剂,植株水浸液可用于开发药物化妆品
[15]
等,具有较高市场开发前景。
由于小檗属植物适应性较强,对土壤要求不严,同时贵州的气候环境适宜不同种类小檗属植物生长,因此小檗属植物在贵州省分布广泛,其中豪猪刺、古宗金花小檗、刺黑珠、堆花小檗等分布面积较为广泛,据估算产(藏)量均能达到100×104kg以上。同时,堆花小檗、豪猪刺、古宗金花小檗、威宁小檗等根茎中小檗碱含量均高于《中华人民共和国药典》第一部(2015)中规定的“按干燥品计算,含盐酸小檗碱不得低于0.6%”,个别物种甚至超出数倍(课题组暂未发表数据),因此本属植物药用价值利用前景巨大。
3讨论
通过实地调查并综合多方数据与资料,贵州记录分布有小檗属植物39种(含1变种),其中贵州特有种有永思小檗、威宁小檗、紫云小檗、贵州小檗、梵净小檗、毕节小檗等。贵州分布的小檗属植物物种数高于重庆地区的30种小檗属植物[16],但低于四川省小檗属植物40种5变种[15]和云南省分布的83种,24变种小檗属植物[17]。贵州小檗属植物在黔北、黔东北等区域有着与重庆地区相似的小檗属植物分布,如南川小檗、湖北小檗(原变种)等,同时黔西北地区分布有威信小檗、刺红珠(原变种)、贵州小檗、滑叶小檗、西山小檗、壮刺小檗、大叶小檗、平滑小檗等在云南亦有分布的物种。这可能是由于贵州小檗属植物分布地区与相邻区域有着相似的地理环境和气候条件所导致的生物地理学联系。
Myers等根据生物多样性保护优先等级在全球划分了25个生物多样性热点地区,其中中国中部至南部区域为其中之一,其地理范围包括青藏高原东南缘、横断山脉以及云贵高原大部分区域,本区域物种丰富,分布有12000种植物,其中地方特有种3500种。[18]从第三纪中新世以来,青藏高原发生了强烈的隆升和剧烈的气候变化,与之相伴产生的大量飞跃式的物种形成以及丰富的生物多样性,使青藏高原及其邻近区域成为生物地理学和分子系统发育等研究的热点地区。[19]因此,黔西北地区作为贵州小檗多样性中心与云南小檗属植物生物地理学之间有着紧密联系。随着调查的深入和标本的采集鉴定,贵州小檗属植物种类可能还会有所增加。
由于小檗属种类众多,且形态特征差异各有不同,性状变异性大,属下分类难度较大,迄今尚未见对其进行属下分类的系统研究。通过野外初步调查和查阅文献、标本后发现小檗属植物的系统学研究仍存在部分存疑种种类界限不清,系统发育地位以及地方特有物种起源、演化、扩散、迁移所经历地质、气候事件及其反应机制不明晰等问题。因此基于形态学特征及分子生物学证据对小檗属植物开展属下分类研究将是下一步研究工作的重点。这些问题都需要在前人研究的基础上对贵州高原小檗属植物进行野外调查以及标本整理、鉴定,再结合分子系统发育研究方法来加以深入研究。
致谢:感谢国家标本资源平台(NSII)教学标本子平台(2005DKA21403-JK,http://mnh.scu.edu.cn/)及“中国大学校园植物网的构建与示范”(2005DKA21400)提供标本检索及鉴定服务。
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FENGTu1,CHENDie1,XIAOQun-ying1,ZHANGYi1,HUYu-mei1,BAIRui1,FANGang2a,HEYang2b,3
(1.SchoolofEcologicalEngineering,GuizhouUniversityofEngineeringScience,Bijie,Guizhou551700,China;2.aCollegeofEthnicMedicine,bCollegeofMedicalTechnology,ChengduUniversityofTraditionalChineseMedicine,Chengdu,Sichuan611137,China;3.StateKeyLaboratoryBreedingBaseofSystematicRe⁃search,DevelopmentandUtilizationofChineseMedicineResources,Co-fundedbySichuanProvinceandMOST,ChengduUniversityofTraditionalChineseMedicine,Chengdu,Sichuan611137,China)
Abstract:Accordingtothereferencesandherbariums,theresourcesofBerberisgenusplantsinGuizhouprovincewereinvestigated.Therewere39Berberisspeceies(including1variety)inGuizhouprovince.Thehorizontalandverticaldistributioncharacteristicswereanalyzedandsummarized.TheBerberisspeceisdis⁃tributedmainlyincentralGuizhou,northernGuizhou,northeasternGuizhou,southeasternGuizhou,southwest⁃ernGuizhouandnorthwesternGuizhou,respectively.AndthenorthwesternGuizhouregionwasthediversitycenterofBerberisgenusinGuizhouprovince.TheestimationBerberisresourcesandthewaysofutilizationandexploitationwereanalyzed.
Keywords:GuizhouProvince;Berberis;Resources;Investigate
(责编:任秀秀
责校:明茂修)
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