Acta Bot. Boreal. - Occident. Sin.
文章编号:1000-4025(2018)07-1340-09
doi:10. 7606/j. issn. 1000-4025. 2018. 07. 1340
重庆特有
种群植物
态位特征研究
,刘宇飞,王玉玲,王
茜
西南大学生命科学学院,重庆400715)
•秋海棠
郑秋敏,张腾
(
,邓洪平*
摘要:该研究通过对重庆缙云山国家级自然保护区的缙云秋海棠(B叹onrn七n:yWne?m5)及其伴生物种所在群落
进行实地调查,并以样地作为一维资源轴,物种重要值作为生态位计测状态指标,采用LeVns、HUrlbert、Pianka公 式对缙云秋海棠种群的生态位特征进行分析,以阐明该群落物种间对资源的利用和竞争关系,为缙云秋海棠的保 护提供依据。结果表明:(1)在群落中缙云秋海棠的Levins和Hurlbert生态位宽度均最大,分别为6.742 40和
0.717 80,表明缙云秋海棠对环境资源的利用能力强,生态适应幅度也较大。(2)研究区内缙云秋海棠的伴生物种
中生态位宽度(Ba)大于0. 3的3种
植
物
为
石
生
楼
梯
草
rw批Wre)、斜方复叶耳藏(/Vrac/ini〇(ie5
6oWea)、对马耳藏r5W5-5imen5e),其 Ba 值分别为 0.460 00、0.417 04、0.301 60,表明错万秋海棠的 3
个主要伴生种在群落中具有较强的竞争力。(3)20个伴生物种中与缙云秋海棠生态位重叠值最高的是石生楼梯草
(0. 6714),说明缙云秋海棠与石生楼梯具有相似的环境要求,资源不足时,两者可能存在比较激烈的竞争,其中有 12个伴生物种(60%)与缙云秋海棠的生态位重叠值小于0. 5,群落中大多数物种与缙云秋海棠的生态位重叠值均
较低,说明物种之间对资源的需求不同,环境适应能力相似度低,群落中的种间竞争不激烈。研究认为,缙云秋海 棠生态位宽度大,生境适宜生存,种间竞争不激烈,即目前生态位因素不是造成其处于濒危状态的主要原因;导致 缙云秋海棠数量少,呈现岛屿状分布的主要原因可能是其生境遭到人为破坏。关键词:缙云秋海棠;生态位宽度;生态位重叠;种间竞争 中图分类号:Q948. 12
文献标志码:八
Niche Study on 犪 Small Population Begonia jinyunensis of Endemic Species in Chongqing
ZHENGQiumin, ZHANGTeng, LIUYufei, WANGYuling, WANGQian, DENGHongping*
(School of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China)
Abstract: The study investigated the community of
Begonia jinyunensis and its associated species in Jinyun
the
sample plot as one-dimension resource
Mountain National Nature Reserve . With
importance values as the resource state descriptor of the niche, the niche characteristics of B. were measured, which clariiied
the
relationship
between
the
use
jinyunensss
of resources
populations based on the formulae by Levins and Hurlbert for niche breadth and Pianka!s niche overlap species of the community, providing a basis for the protection of
B. jinyunensis. The results showed that:
收稿日期:2018-04-13;修改稿收到日期:2018-06-26
基金项目:科技部国家科技基 台国家标本平台-教学标本子平台运行服务资助项目(2005DKA21403-JK);西南大学本科生创新基金
(20162102004)作者筒介:郑秋敏(1996 —)女,本科生,主要从事保护生物学研究。E-mail:minqiuzheng@163. com*通信 :邓洪平,博士生导师,教授,主要从事植物系 化与保护生物学研究。E-mail: denghp@swu.edu. cn
,
7期郑秋敏,等:重庆特有极小种群植物缙云秋海棠生态位特征研究1341
were the highest,
(1) the niche breadths of Levins and Hurlbert for
B. jinyunensis in the community
6. 744 40 and 0. 717 80 respectively,indicating that rts ability of using environmental resources was strong
(Ba) over 0. 3 for its associated
species were Elatostema rupestre,Arachniodss rhomboidea and PoLystichum tsus-simense,0. 460 00, 0. 417 04 and 0. 301 60 respectively, indicating that the three major associated species of B. jinyunensss
and the ecological adaptation range was also large. (2) The niche breadths had stronger competitiveness
in
the community. (3)
Among 20
species,the
highest niche
When
jinyunensis was E. rupestre,0.671 4,showing they both had similar environmental requirements.
resources were insufticient,there may be
tierce
competition
between
them.
than 0. 5,occupying 60%. The niche overlaps of most species with
And 12 specie
B. jinyunensis
were low, which
showed the demand of resources varied and the similarity of environmental adaptability was low among species,indicating the interspecific competition in the community was not intense. According to the research ,the niche breadth of B.
jinyunensis was large, the habitat was suitable for its survival and the
the
small
population of
B.
competition among species was not intense. The niche factor currently was not the main reason causing tt to be endangered. The main
reason for
jinyunensis and the
tton may be its vandalized habitat.Keywords:
Begonia jinyunensis ; niche breadth ; niche overlap ; interspecific competition
1.2研究对象
生态位理论与研究应用已成为国内外学者关注 的热点之一,有关生态位理论、测度、应用已有了大 量的研究[1]。生态位是研究自然群落中物种共存与 竞争机制的重要理论依据2,能够量化种间关系和 物种与环境之间的相互作用,是评价种间关系以及 种群在群落中所处位置的一种重要手段3。自提出 以来,生态位广泛应用于种间关系、群落结构、物种 多样性保育、群落演替和恢复4、濒危物种评价[5]等 研究。
缙云秋海棠是重庆缙云山国家级自然保护区特 有极小种群植物,生长在阴暗潮湿的沟谷或林下环 境中[]。花大,艳丽,观赏价值极高,但由于游客采 挖等原因,缙云秋海棠的数量锐减,呈现出岛屿状濒 危状态。本试验在对缙云山9个缙云秋海棠群落的 草本植物种类、数目、盖度等生态学特征测量的基础 上,拟通过生态位研究,阐明该群落物种间对资源的 利用和竞争关系,为缙云秋海棠的保护提供理论和 实践依据。
11. 1
本试验以缙云秋海棠及其伴生物种所在的群落 为研究对象。缙云秋海棠通常在阴暗潮湿地带呈现 岛屿状分布。多年生草本,根状茎红褐色,叶片浅绿 色至深绿色,掌状复合,小叶4〜6片,先端尾状渐 尖,基部楔形或渐狭成2〜5 mm的短翅叶柄,背面 呈紫红色,疏生硬毛,边缘具羽状突起。托叶红色, 宽卵形,早落。花序10〜35 cm,近无毛,花梗1〜4
cm,苞片卵状长圆形,先端锐尖。雄花:花被片4,白
色,外部2枚宽卵形,近等长宽,内部2枚长圆状倒 卵形,雄蕊多数。雌花:花被5,白色,倒卵形,子房2 室,中轴胎座,花柱2, 1/2部分合生。蒴果下垂。 七月花期,八月果期[]。
1.3样方设置
采用样方法取样,每个群落中仅研究草本层植 物(包括层间植物),采用棋盘格子法并结合种群大 小设置1 mX1 m小样方若干,调查记录群落中所 有草本植物种类、数目、盖度、频度,同时记录各样地 的海拔、坡度、坡向、郁闭度、群落类型等生境条件(表
材料和方法研究地概况
缙云山自然保护区位于重庆市北碚区、璧山、沙
1),各样地在缙云山的具体分布位置如图1所示。1.4研究方法
1.4.1重要值计算根据样方调查记录的草本植
坪坝的交界处,总面积达76 km2。29。48'25〃〜
29°5153〃N,106°20'18〃〜106°24'42〃E,属典型的亚
物种类,首先计算各样地不同物种的重要值,然后统 计出不同种群的重要值,选择重要值大于0. 05的物 种作为本文分析生态位的种群。重要值的计算公 为:
相对密度+相对频度+相对盖度)/ 3
式中,相对密度(%)=(某个物种的株数/所有 物种的株数)X 100,相对频度(%)=(某个种出现的
热带季风气候,年平均气温18. 3 SC,年降水量为1 105
mm。自然环境多样,地带性植被保存良好,植物种类
丰富、特有性显著、稀有性程度高[78],孕育了包括缙 云黄芩、缙云卫矛、作孚茶等在内的40多种模式标本 植物,缙云秋海棠为其重要的特有极小种群植物。
1342
西北植物学报
38卷
表1样地的环境资料
Table 1 Habitat data of sampleplots
样
No.InmFV
Plot
Name
Altitude/m742.0727.0736.3725.0724.0725.7687.0155.0532.0
海拔
Slope/°24.327.017.518.022.515.020.070.020.0
坡度
坡向^
Aspect/°
7810516129413830310230102
Crown density
0.900.850.900.750.600.800.900.990.95
闭
Community type
EBFEBFEBFEBFEBFEBFEBFEBFEBF
落类型
雷氏 A 栋 LeishiAdong雷氏 A 栋 I Leishi A dong I雷氏 A 栋 n Leishi A dong n雷氏 A 栋 m Leishi A dong m会晋云寺Jinyunsi
良缘山庄 Liangyuan shanzhuang
11K
会晋云小学Jinyun xiaoxue泡沫沟Paomogou绍龙观 Shaolongguan
注:EBF.常绿阔叶林;坡向数据是以朝东为起点(即为0°)逆时针旋转的角度表示,采取45°为1个区间划分等级制的方法,东北坡22. 5° 〜67.5。,北坡 67.5°〜112.5。,西北坡 112. 5°〜157. 5°,西坡 157. 5°〜202. 5°,西南坡 202. 5°〜247. 5°,南坡 247. 5°〜292. 5°,东南坡 292. 5°〜
337. 5°,东坡 337. 5°〜382. 5°
Notes: EBF. Evergreen broad-leaved forest;The slope direction data is represented by the angle that rotates counterclockwise starting from the east (that is,0°),and adopts 45° as a method for dividing the grades. The northeast slope is 22. 5° — 67. 5°,and the north slope is 67. 5° — 112. 5°,northwest slope 112. 5° — 157. 5°, west slope 157. 5° — 202. 5°,southwest slope 202. 5° — 247. 5°,southern slope 247. 5° — 292.5°,southeast slope 292. 5° —337. 5° and east slope 337. 5° — 382. 5°
为 源等
2)
(本 即样 )。
Hurlbert生态位宽度
_Bi-1Ba =狉一 1
犘 犼=丄Bi
—22
U犘狀犼狉Bt为种
—狀—犖犖犻=
生态位宽度犘犼=狀/犖犻即种犻在资源位犼中
的重要值占该种在整个资源状态中总重要值的百分 数狀犼是种犻在资源犼上的优势度(本文即样地中物
),r为资源等
(样
)。该方程的
值域为[0,1]。
图1
各样地在缙云山的具体分布位置
1.4.3生态位重叠指数Pianka生态位重叠
Fig. 1 The location of various sample plots
in Jinyun Mountain
样方数/所有种
(%) = (某个种 X100[9-10]。
样方数之和)x 100,相对盖度盖度/所有种的分盖
和)
犖〇为生态位重叠值狀犼和狀•为种犻和々在资源犼 上的优势度(本文即样方中物种的重要值)。
2
1.4.2生态位宽度指数生态位宽度采用Levins
和Hurlb
ert计测公式。
结果与分析
1)Levins生态位宽度2.1重要值特征
所在的9个群落的样地资料,
2
犼狀犼/犖犻)2计算了样地中所有草本植物种类
了研究区9个样 主
本植物。表2显示,
。表2中
和位于前21的
£犻是种犻的生态位宽度,狀犼为种犻在资源犼上
的优
(本文即样 物种 ),犖犻为种犻
和),r
(本文即种犻在所有样 大,各样地除样地m之外,
7期郑秋敏,等:重庆特有极小种群植物缙云秋海棠生态位特征研究
表2
1343
21个物种在9个样地的重要值
Table 2 The importance values of the 21 species in 9 sample plots/%
物种 Species
编号
No
样地 Sample plot
丄
4 712 411 37 7
种
Name
n
17
IV V
21.4
Vi1
15.1
19.
23.7 28.9
Total
合计
12
345
Begonia jinyunensis
110.484.344. 614.0
石生楼梯^ ElaLosLema rupesLre斜方复叶耳蕨Arac/im'o 15 一 FordiophyLon faberiIledera sinensss 一 0 15 0. 8 0. 9 一 一 一 一 0.7 6 511.1 31.3 6 7 ^ P-[-JjlL Oplismenus composiLus过路H Lysimachia chrisLinae 一 0 10 11 6 3 93 1 10 99 0. 12.2 14.919.491.930.015.149.9 8 9 ^ Curculigo capiiulaia 对马耳蕨一 一 一 一 一 25.0 PolysLichum Lsus-simense 3. 4 39. 0. 8 27. 0.90.70.9 15. 101112 13141516171819 蝴蝶花rsjpnfca ^ubus bb£^rgeri 一一一一一一一一 12. 纤细半朔苣苔Ilembea g 透签ass 一一 1 7 冷水花PUea pumila 10. 13.0 一 棠叶悬钩子犚犫sm affoss 0. 2 0. 5 0. ^ 3 11.9 10.5 Woodwardia japonica 2 00 1 0 3 金星蕨 Paraheyperi gandiigera \\1\\莓 Rubus corchorifolius 商粱ubus UlmSeLianus 犚0. 11.9 木莓 Rubus swinhosi '皆蕨 Nephrolepis auriculaLa探绿卷被Selaginella doederleinH 0 1 2021 一 0. 0. 31.416.0 32.16. ■\\ 注:一”表示该物种在该样地中不存在Note: “一” rndicates that the species does not exist rn this plot 居前4,是所在草本群落中的优势种群之一。其中, 高居前5的物种还有蝴蝶花(Jris ja^owica)、石生 楼梯草、透茎!冷水花(朽/ea f MTOiZa )、斜方复叶耳 蕨,它们在群落环境的形成中起着重要作用。 2.2 占比例最大,其中木莓、高粱泡、纤细半朔苣苔均为 0(表3) 3 分别占4. 76%,所占比例也最小。大多数物种的生 态位宽度都较小,0.3以上的种只有缙云秋海棠、石 生楼梯草、斜方复叶耳蕨、对马耳蕨4种,分别为 0. 717 80、. 460 00、. 417 04、. 301 60(表 3)。有 生态位宽度 生态位宽度用于衡量植物种群对环境资源利用 状况的尺度,物种生态位宽度的大小决定于其对资 源的利用和对环境适应能力[11]。种群生态位宽度 越大,则表明它生态适应能力强,利用环境资源能力 强[12]。应用Levins和Hurlbert两种生态位宽度 公式计算缙云秋海棠群落中主要草本植物的生态位 宽度,其测度结果基本一致(表3),皆以缙云秋海棠 的生态宽度为最大,分别为6. 742 40和0. 717 80。 从不同群落生态位宽度值的分布情况看(图 2),0 缙云秋海棠、石生楼梯草等少数几个物种趋向 于泛化种,而木莓、高粱泡、纤细半朔苣苔等则趋向 于特化种。因此,生态位宽度的测定结果表明缙云 秋海棠等少数几个种在群落中具有较强的竞争力。 生态位宽度 Niche breadth4. 680 014. 336 352. 366 522. 491 632. 702 261. 378 026. 742 40BiBa0.717 800.460 000.417 040. 170 810. 186 450.212 780. 047 251. 904 573. 412 763. 305 720. 113 070.301 600. 288 22薄3. 301 7512. 755 190. 287 7200. 219 401. 904 472. 253 930. 113 060. 156 741. 745 462. 184 230.093 180.148 03111. 063 981. 038 17000.008 000.004 77Ba代表Hurlbert生态位宽度lot and corresponds to the plot in这10K 6iP4-0 .026 lis81eP-0it .in0ummo度c3 1s l宽ii6sP0-位n0e .0态nu生ysnei的ujla 种.vB6 e0物 ncVI in 7i要 a0P0str .主eo0icp中empi 落se rht群o jf2o7棠am nV 7i海 oP3fi-t0r.秋o ho0p云tdor缙ape rebh 3eT37 表hW 5ciN比例iP00.03 e重要值lba6T2E 0iP00.059 n4A20.038■工 1iP00.0 号 rs编eeibc种em1pu物SN36 711—— .084 60——0 .0454609 43l50l00I ...000960535 2l3i000O0 ...00048 41—0.099 30——0.0140690 6li300O00...00084 521— .0532791 134260003...000234——30 97—0 .0——1461 30—2100 ..0089 44——0.086 35—0.07192 610—000..00151532 372031027...0007321 24—0030..00567————646220 220000000 ...0001814 660000 ..002443 890100..00586552 410709000...0008445 043801..004416 8743—42..00043158 061000000...0008901—一—68 —一052 .04395 070一600 ..00081 02一2 0000 ..0031 —1440.055 38一—1.03661 78一 0000..00—一—56 01一—0.0123111———8474 —060345 ..0052 —50—0 .0311791 757622400 ...00017 20——0.0———653083 109000000...000———884580 300510000...000456111——88 51114 .0——59 61——0 .0——52 30——0.062 12——0.0——94 00——0.0789111■p e度ht 宽se4808位ta 9236态cid99生ni ..00s nKiivPe _L-表!代 n—i;S 应— I对 I相;2地 5el3样b 0a0的T0 n i.中0 1ta表ht与 ,ot 2s8地dn 0样o0—p0示s e.r0表roKc〜12 I的—1 y—中Kb _djPet〜neseur;Ppe应r sheti—对d相caeper的sb 中eehh2;tc i表tno tlr与pe )ebl—1hr2tu〜 nHi r(1tsoi号fx ed编 nt种oatns sae—;物oB在d; h存stedi不caee中prsb地 eehh1tc i0样t an 0该hs0—t0在n i.sv0种eet物aLc ir该donf示i d表nat”“一^ s i01:22:“一eBft-注olN elbaT—————————————————————7期郑秋敏,等:重庆特有极小种群植物缙云秋海棠生态位特征研究 表4 缙云秋海棠种群生态位重叠值 jinyunensis 1345 Table 4 Niche overlap in the population of B. 40.222 3140.279 5 50. 336 0150. 430 9 60.567 1160.396 6 7 种号 Species number 1 20.671 4120.504 3 30. 570 3130. 565 1 80.467 8180.354 4 90. 548 6190. 354 4 100. 310 8200. 563 5 110.263 7210.560 8 0. 437 7170. 408 9 种号 Species number 1 注:1〜21.代表物种编号,详见表2 Note: 1 — 21. Stand species number,see Table 2 □ 0< 价 <0.1 园0.1<召<2彡0.2■ 0_2<仙彡 0.3 彡 0.4 S〇.4<5a^0.5■ 5a>0.5 图2缙云秋海棠群落生态位宽度(Hurlbert值) 范围的草本物种统计 Fig. 2 Number of herb species with niche breadth(Ba) in B. jinyunensss communities 2.3 生态位重叠 从表4可以看出,与缙云秋海棠生态位重叠较 大的物种有石生 、 蕨、 、对 马耳蕨、纤细 、透茎冷水花、肾蕨、深绿卷 柏,大小分别为: 671 4、0. 570 3、0. 567 1、 0.548 6、0.504 3、0.565 1、0.563 5、0.560 8。表明 这些物种与缙云秋海棠要么有对某一生境因子有互 补性要求,, 有相似 源利用 [15], 布 其他物种 为紧密。而与之生态 : 小的有:异 、寒莓、 子,大小 J 为:0.222 3、0.263 7、0.279 5,这可能是这些物种与 有较少的共 源状态,对生态因子 用和要求 。同时,研究结果 ,所有物 种都与 有生态 ,但是NO(生态位重叠值)小于0. 5有12种,达60%,且最高NO值 有0.671 4,可 落物种与 间有各自 求, 生态 化。 果可知,与 生态位重叠最大的 物种为石生 。《中国植物志》中记载,石生楼生长在 沟 上及林 ,海拔 1 500 m。 通常生长在 潮 如 阴沟和林下环境。可见,在生存的环境方面,两者之 间 相似。但两者在生态因子之间有哪些相似 性,还 步 讨研究。 2.4 生态位重叠与生态 度、种间竞争的关系 本研究结果显示生态 和生态 没 有 显 相关关系,生态 大的物种间没有较大的生态 ;生态 小的物种却 与其他物种之间 了较大的生态 。由表3 和 表4 可 , 蕨 、 和 纤 细 与 云秋海棠的NO值分别为0. 563 5、0. 560 8、 0.504 3,在所研究物种的NO值排5、6、8位 ,但是 三者的生态位宽度Bz值分别为1. 063 98、 1.038 17、1,其Bi值分别排16、17、18位;而蝴蝶 、 寒 莓 、 、 异 生 态 可 达 3. 305 72、. 301 75、. 491 63、. 366 52,分别居 4、 5、8、9位,但其的NO值却只有0. 3018、0. 263 7、 0. 336 0、. 222 3,分别居 17、19、16、20 位。3 结论与讨论 本研究以重要值作为生态位宽度和生态位重叠 优 ,其中, 、 、石生 、透茎冷 、 蕨 居 前 5 位,分别为 110. 4%、91. 9%、84. 3%、49. 9%、 44. 6%,在群落中发挥着重要作用。重要值是一种 综合性指标,既反映种 落的适应性,也体现种 在 落 性 , 为 源 用 , 生态位具有 意义[16]。在这 种 下,可以认为各个植物种 反映了它 样 源 用,同时也反映了植物种的空间位 和 关系™。 采用Levins和Hurlbert计测公式都显示纟晋云 生态 居首位, 为6. 742 40、0. 717 80,可见其生态适应幅 ,利用资源能力 强,在群落 于优势地位;以往对生态 研 1346西北植物学报38卷 究表明,重要值与生态位之间存在较大的正相 关[18]。但对缙云秋海棠优势种群生态位研究发现, 生态位宽度与重要值之间呈现弱相关,两者的大小 并非完全一致,物种的分布频度也可能影响生态位 宽度[19]。重要值越大的物种,生态位不一定越宽。 以蝴蝶花和对马耳蕨为例,蝴蝶花的重要值和生态 位宽度分别为91. 9%、3. 305 72,对马耳蕨分别为 19. 4%、3. 412 76。这是因为蝴蝶花在某些样地中 位,但生态位重叠值只有0.3018,居17位。肾蕨和 深绿卷柏的生态位宽度很小,居于21个物种中的 16、17位,而生态位重叠值却位居前列。在野外的 调查过程中,发现肾蕨和深绿卷柏与缙云秋海棠同 时出现的群落中(样地K),环境的异质性较高。三 者分布于石壁之下,生境狭窄,资源缺乏,为争夺有 限匮乏的资源,产生激烈的竞争,表现出较大的生态 。 因 , 生态 , 适应 , 具有较高的重要值,表明它在某些样地中占有重要 源满足生存需求时,彼此间竞争的可能性小;若资源 的资源,但其分布的样地较少;而对马耳蕨在各样地 中所占的比例均较小,重要值小,但其分布的样地数 目多,导致其生态位宽度大。可见,占有较大的资源 量(重要值)的种群不一定有高的生态位宽度,而占 有较大资源位(样地)的种群,往往生态位宽度较大。 复杂的生态关系使得各种群的生态位通常不是 表现为离散的,而是总倾向于分享其他种群的基础 生态位部分,结果是使2个或者更多的植物种类对 某些资源的共同需求,使不同种群的生态位之间常 处于不同程度的重叠状态[20]。Pianka公式虽然对 群落中种群的数量特征和种群的个体数量不敏感, 却能够客观反映物种之间利用资源或对环境适应能 力的相似程度,也体现了物种对资源的利用状况和 物种间分布地段的交错程度[2123]。计算结果表明 与缙云秋海棠的生态位重叠值NO小于0. 5的物种 有12种,达60%,大部分物种与缙云秋海棠的重叠 值都较低,说明群落物种之间对资源的需求不同,环 境适应能力相似度低,出现一定的生态位分化。其 中,缙云秋海棠与具有相似环境要求的物种— 石 生楼梯草的生态位重叠较大,但也只有0. 671 4,表 明两者可能存在激烈的竞争。 生态位宽度和生态位重叠被认为是物种多样性 和群落结构的决定因素,反映种群对生态的适应和 资源的利用能力[24]。它们之间存在一定的联系,通 常生态位宽度较大的物种,分布较广,适应能力强, 因而与其他物种可能出现较大的生态位重叠[25]。 但本研究结果也表明两者之间并非呈现正相关。蝴 蝶花的生态位宽度达3. 305 72,居21个物种的第4 参考文献: [1 胡正华,钱海源,于明坚.古田山国家级自然保护区甜槠林优 势种群生态位[J].生态学报,2009,29(7) : 3 6703 677. 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