品种选育

第二章 品种选育

选育品种是种子工程最重要的一环，是育（选育）、推（推广）一体化的种子工作运行机制中的“龙头”。我国在矮秆育种和杂交优势利用方面，取得了突破性进展，其中水稻杂交育种居世界领先水平，使我国育种工作的面貌发生了根本性变化。

第一节 育种目标与种质资源

一、品种和优良品种的概念

农作物品种是人类在一定的生态和经济条件下，根据自己的需要培育相对稳定的遗传性和生物学，形态学上的相对一致性，适应一定的自然和栽培条件，有一定的经济价值的某种作物的一种群体。作物品种并不是植物分类学上的单位，而是栽培植物生产的类别，是一种重要的农业生产资源。

优良品种是人类在一定生态和经济条件下，根据自己的需要而培育的具有地域性和时间性。也就是说，品种的优良性状只能在一定的自然环境下和条件下表现出来，超过一定的范围就不一定表现优良。因此，不存在永恒不变的优良品种，必须不断培育出适合当时、当地种植的新品种，替代生产上那些已经老化的老品种，及时组织品种更新换代，才能使优良品种在生产上充分发挥增产作用。

二、制定育种目标的原则

所谓的育种目标，就是对所选育的新品种的要求，也就是在一定的自然、经济和栽培管理条件下，选育的新品种应该具有那些特征、特性。正确对待制定育种目标，是能否选

出在生产上有推广利用价值的优良新品种，提高育种效果的关键。

（一）根据当前农业生产的需要

既要选育适合高产地区种植的品种，又要选育丰产潜力大、能促进低产变高产的品种，即高产是首要的育种目标。随着人民生活水平的不断提高，对品种的品质也提出了越来越高的要求。为适应农业机械化的快速发展，还要求新选育的品种便于机械化管理，适于机械化收获。因而，选育高产、稳产、优质，并适于机械化操作的品种，以适应当前我国由传统农业向现代化农业发展的需要，是我们制定育种目标的基本原则。

（二）考虑农业生产发展的前景

一个优良品种，从开始选育到大田推广，通常需要5~6年，甚至更长时间。目前我国国民经济正处在大发展时期，如果制定育种目标时只着眼于当前的生产水平，不考虑生产发展的趋势，预见不到将来生产条件的发展变化，则一个新品种育成之日，往往即是淘汰之时。所以随着施肥水平的不断提高，要求更耐肥、抗倒和抗病的高产品种。为适应立体农业的发展和耕作制度的改革，则要求不断育成株型理想、生育期与之相适应的高产新品种。

（三）针对当地的自然和栽培条件，抓住主要矛盾

品种的丰产和稳定首先取决于品种对当地自然和栽培条件的适应程度，不同地区的气候、土壤、肥力水平、耕作制度、栽培条件、病虫害等各不相同，就是同一生态类型区产量水平也不尽一致，因而不同地区对品种有不同的要求，同一地区也可能要求不同的品种。因此，只要在了解当地气候、土壤、病虫害分布和耕作栽培制度的基础上，针对现有品种

存在的优缺点，扬长避短，抓住主要矛盾加以改进，制订出明确具体的育种目标，才有可能育成适应当地生态条件、符合当地栽培制度要求的新品种，在大面积生产上得到推广应用。

（四）育种目标要明确具体

制订育种目标仅仅笼统地提出高产、稳产等要求是不够的，一定要落实到具体的目标性状上，以便有针对性地进行育种，提高育种效果。

（五）注意品种的搭配

生产上对品种的要求是多种多样的，同时各种条件特别是栽培条件也在不断变化，所以要想选育一个能满足各种要求、长盛不衰的“万能品种”是不可能的。因此在制订育种目标时，应考虑不同品种的合理搭配，有计划地组配“优良品种群”，以适应生产上的不同需要。

三、育种目标的内容

育种目标包括以下几个方面的内容

（一）产量性状高产是优良品种应具备的最基本的条件

选育的高产品种要求综合产量?状综合产量优良、协调，或者是某一产量要素超群出众，能对产量做出较大贡献。

高产品种还应具有合理的株型和良好的光合性能，并能将光合产物高效转运到产量器

官。

（二）生育期

为了提高复种指数，躲避病虫害和自然灾害，各类作物均需适当早熟。特别是在无霜期较短的西北地区以及丘陵山区，对品种早熟性的需要更为突出，已成为实现高产稳产和全年增产的关键。早熟性程度应以充分利用当地作物的生育期，适合当地耕作制度的需要为原则。同时应注意针对早熟品种的特点进行栽培，通过合理密植克服其单株生产力偏低的缺点，把早熟性和丰产性结合起来，实现丰产、早熟的目的。

（三）抗逆性

抗逆性的内容很广，当前比较普遍的是以抗病虫害为对象。抗病虫害育种是防治病虫害最有效、经济、安全的方法。

（四）生态类型与适应性

这是关系品种能否推广普及的重要性状之一。在制订育种目标时应根据作物的特点，突出培养生态型。如小麦的春性、冬性等。

（五）品质

随着国民经济的发展和人民生活水平的日益提高，对农产品品质的要求越来越迫切，因此改进[品质已成为重要的育种目标。如小麦应以提高蛋白质、赖氨酸含量的营养品质和增加面筋强度的加工品质为主。

（六）对农业机械化的适应性

随着农业机械化的发展，育种目标还必须考虑适应机械化耕作和收获的要求。

四、种质资源机器研究利用

种质资源也叫品种资源或遗传资源，是指育种工作者用来选育新品种的原始材料，包括栽培作物品种和各种有用的野生植物类型。《种子法》对种质资源的概念作了界定，即农作物种质资源的范围，包括粮、棉、油、麻、茶、菜、烟、糖、果、药、花卉、牧草、绿肥及其他种用的籽粒、果实和根、茎、芽等繁殖材料和近缘野生植物遗迹人工创造的各种植物遗传材料。

（一）种质资源在育种上的重要意义

种质资源是育种的物质基础，种质资源选用是否恰当，是育种成败的关键。从某种意义上讲，未来农业的发展在很大程度上取决于掌握和利用作物种质资源的深度和广度。

（二）种质资源的类别

根据来源和性质，可以把种质资源分为以下4类：

1.本地种质资源

指在本地区经过长期自然和人工选择而培育成的地方品种。他们对当地的自然条件和栽培条件有高度的适应性，对当地的不利气候、土壤条件有顽强的抗性和耐性，是育种的宝贵种质资源，应该注意保护和利用。

2.外引种质资源

指在国外不同地区或国外引进的新品种或新类型。这类资源来源广泛，具有各种各样的生态类型和极其宝贵性状，其中有些性状是本地品种所欠缺的。这些材料有的可以直接利用于生产，有的则可以间接利用，成为改造本地品种的主要亲本材料。他们对丰富品种的遗传基础和提高育种成效有重要的作用。

3.野生植物资源

指在育种上有利用价值的各种作物的野生种和近缘植物类型。它们往往具有一般栽培作物所没有的一些性状，如对不良环境的顽强抗性、对某些病虫害的极强免疫力、独特的品质性状以及培育雄性不育系列所需要的特殊种质资源等，往往对解决品种间杂交所不能解决的困难有着特殊作用。

4.人工创造的种质资源

指通过选择、杂交、诱变、基因工程等方法创造的各种新类型。它们通常具有某些特殊的优异性状，虽不一定能在生产上直接利用，却是培育新品种的珍贵原始材料，为育成新品种的突破性品种提供了条件。

第二节 作物繁殖方式与育种的关系

一、作物繁殖方式

（一）有性繁殖

指通过有性过程产生的雌雄性细胞（或雌雄孢子）相互结合形成种子而繁殖后代的过程。有性繁殖作物按花器构造、开花习性、传粉方式不同，又分为自花授粉、异花授粉、常异花授粉作物。

（二）无性繁殖

指利用植物体的营养器官，如利用根、茎、芽、叶等进行繁殖，形成与母体表现型相似的新个体，种繁殖方式称无性繁殖。这类作物在一般条件下不能开花、或开花不结实，不能通过两性细胞的结合产生后代。但在适宜的自然或人工控制条件下，无性繁殖作物也可以进行有性繁殖，也有自花授粉和异花授粉的区别，如马铃薯是典型的自花授粉作物，甘薯则为典型的异花授粉作物。

二、不同授粉方式作物的遗传特点与育种的关系

（一）自花授粉作物

指通过同花所产生的精细胞和卵细胞相结合繁殖后代。它们的花是雌雄同花、同期成熟，花瓣大多没有鲜艳的颜色和特殊的香味，开花时间短，花器保护严密，不易接受外来花粉，多为闭花授粉，天然异交率一般在 1%以下。

（二）异花授粉作物

指主要是通过异株或异花所产生的精细胞和卵细胞相结合而繁殖后代的作物。这类作物的花器构造有三种类型，一是雌雄异株，如大麻、菠菜等，雌花和雄花分别生长在不同的植株上，异交率为100%；二是雌雄同株异花，如玉米、蓖麻以及瓜类作物等；三是雌

雄同花，但自交不亲和，同一株的花粉落到自己的柱头上不发芽或发芽不受精，不能自交，主要通过风或昆虫传粉异交结实，异交率在95%以上，如黑麦、向日葵、甘薯、白菜型油菜及蔬菜类的菜花（花椰菜）、大白菜、萝卜、芹菜、大葱、韭菜等。这类作物在自然条件下都是异花授粉，天然异交率高。由于双亲的来源不同，遗传基础也不同，产生的结合子是异质结合的。在同一群体内，由于个体间遗传基础不同，性状一般表现为多样性。这种个体内的异质性和个体间在基因和表现型上的不一致性，是异花授粉作物遗传行为上的一个显著特点。由于异花授粉作物的个体是异质结合的，遗传基础比较复杂，基因型呈杂合状态，后代总是出现性状分离，优良性状不能稳定遗传下去，所以异花授粉作物的品种群体实质是由各种基因型构成的复合群体。为了获得较稳定的纯合后代和保证选择的效果，必须采取人工控制授粉的方法，如自交或近亲繁殖，再进行多次选择，才能获得遗传性状纯合的后代。

异花授粉作物的品种间杂交虽有优势，但因亲本遗传性复杂，产生的F1代生长不整齐，优势相对较差，产量不高。为克服异花授粉作物的杂合状态，提高杂交亲本的纯合性，可利用自交手段人工控制授粉，强迫自交，育成自交系再进行杂交。这是异花授粉作物利用杂种优势的一个重要特点。在良种繁育中，为了保持自交系的纯度和杂交种质量，必须严格隔离，防止串花异交。

（三）常异花授粉作物

这类作物虽以自花授粉为主，但常常发生异花授粉，故称“常异花授粉作物”。其花器够在为雌雄同花，花瓣鲜艳有蜜腺，极易引诱昆虫传粉杂交。由于雄雌蕊不等长、成熟不一致，也容易引起异花授粉。它们的天然异交率介于自花授粉和异花授粉两种作物之间，一般为4%~50%。常异花授粉作物有棉花、高粱、蚕豆、辣椒等。由于常异花授粉作物表现为自花授粉占优势，大部分是属于自交产生的基因型纯合的个体，在人工控制下连续自

交，后代一般不会出现明显退化现象。

（四）无性繁殖作物

指能够利用根、茎、叶、芽等营养器官产生新个体而繁殖后代的作物。如马铃薯、甘蔗、大蒜等以及许多果树、花卉植物，不仅能繁殖同一基因型的纯合个体、也能繁殖同一基因型杂合个体。无性繁殖是由母体的体细胞组织经过无性繁殖而获得的。由于它没有经过雌雄配子的有性结合过程，所以在遗传组成上是母体遗传组成的重复，在生长发育上是母体生长发育的继续，即在遗传组成和性状表现上与母体完全相同。因此，无性繁殖作物品种性状的稳定性和后代个体间性状的相对一致性，是该类作物的一个显著特点。

第三节 育种方法

一、引种

生产上的引种，是指不同农业区域或者其他国家引进作物新品种，经过在本地进行适应性鉴定和试种比较，把表现优良的品种直接繁殖推广的办法。引种是育种工作的重要组成部分，是解决农业生产上迫切需要新品种的一条最经济、简单、有效的途径。

（一）引种的方法

为了确保引种的效果，避免盲目引种带来不应有的损失，引种时首先必须确定引种的目标和任务，研究不同地区作物的生态环境和生态类型，有计划地引进品种材料，坚持一切经过试验的原则，按一定的步骤进行。

1.引种材料的搜集

搜集引种材料首先必须掌握有关品种的情报，研究每个品种的选育历史、生态类型、遗传特性以及原产地的生态条件、耕作制度和生产水平等。然后分析那些品种可能适应本地的自然条件和生产要求，有针对性地进行引种。引入的品种宜多些，以便筛选比较；每个品种数量宜少，以满足初步试验为限，避免大量引种造成不应有的损失。

2.引种试验

对于引进的品种，首先要在小面积上进行引种观察，从中选出优良的品种材料，参加品种比较试验和区域试验、生产示范。对表现优良的新品种，在多点试验的同时，还要进行生育规律的研究，摸清其栽培要点，为大面积推广做好准备。

3.植物检疫

加强种子检疫和种子检验的工作，防止危险性病、虫、草害的蔓延传播，并确保种子质量。

4.引进与选择相结合

一个品种引进新地区后由于生态条件的改变，往往会发生变异，必须进行选择，以保持其优良种性。

（二）引种的原则

1.引种的主要理论依据是气候相似论

品种是在一定的生态环境下选育出来的，因此每个品种都有最适应的地区。也就是说，

品种在其原产地能比较好的利用光热资源，正常生长发育，并最后形成可观的产量。气候因素也影响到其他生态因素，如土壤、病虫害及耕作制度，在引种时也应注意。特别是品种的抗病性，不同地区因气候不同、病害的种类和发生程度可能有较大差异，原产地的抗病品种，引入后可能由于不抗本地病害而难于在生产上利用。

2.同纬度地区引种比较容易成功

我国处于北半球，幅员辽阔，不同纬度的日照、温度、雨量差异很大。由南向北，纬度愈高，日照差别愈大。由南向北，纬度愈高，日照差别愈大。在自然条件下的影响下，在高纬度地区形成的作物，一般为长日照作物，而在低纬度地区形成的作物，一般为短日照作物。因此，同纬度地区引种较易成功，而在南北引种时，则必须考虑到这种变化的趋势。

引种工作还必须考虑到海拔的高低。据估计，海拔每升高100m，相当于纬度增加1°。同一纬度的高海拔地区和平原地区，相互引种的成功的可能性较大。因此，引种时可根据不同纬度、海拔作出初步预测。

3.坚持先少量引种试验、后繁殖推广的原则

在试验试种的同时，一方面进一步了解品种的特性、栽培要点，另一方面有繁殖种子，为日后推广准备种源。

二、系统育种

系统育种也称“一粒传”、“一穗传”育种。它是在现有作物品种群体中，选择优良

自然变异个体，通过培育、比较和鉴定，从中获得新品种的一种方法。因为育成新品种是由一个自然变异个体发展形成的一个系统，故称系统育种。这是自花授粉作物、常异花授粉作物和无性繁殖作物常用的育种方法，也是最基本的育种方法之一。

（一）系统育种的优点

系统育种的优点是：直接利用自然变异，省去了人工创造变异的环节；选到的优良个体一般是纯合的，性状基本稳定，能较快地育成新品种，应用于生产；在原品种的基础上优中选育成的新品种，既改进了缺点，又保持了原品种的优良性状，因此适应性好，容易推广；育种方法简便，容易掌握，省时省工，收效显著。

系统育种的缺点和局限性，它仅能改良现有品种的个别缺点，而不能有目的地创造新类型，难于育成突破性的新品种。

（二）系统育种的方法和程序

系统育种一般经过选择、鉴定、品种比较、区域试验、生产示范等几个阶段。

1.选株和株行试验

优良变异单株的选择，应该在各个生育阶段，按照预定育种目标在大田、良种繁殖田、引种试验地进行选择。在选择时除重视目标性状的选择外，还应注意综合性状的选择。

决选的优良变异单株分别种成株行。株行试验的目的是鉴定当选单株后代的目标性状是否优于对照品种，以及性状是否表现一致。对株行应当详细观察，反复比较，提高选择效果。在整个生育期间，对主要生育阶段的抗逆性、丰产性等性状应作详细的记载，以便

优中选优。对性状表现优良一致的株行分别混收脱粒即成为一个品系，下年可提交年鉴定试验。对性状优良但不稳定的株行，按多次单株选择法继续选择，直至性状稳定再作株行试验。

2.品系鉴定试验

目的是对当选品系的生育期、抗逆性和丰产性等性状进行全面坚定，并计算其产量，以便确定最优品系，提交品种比较试验和区域试验。对表现优异的品系可同时加速种子繁殖，安排多试验。

3.品种比较试验

把品系鉴定试验中选拔出来的优系，通过较大面积种植，进一步与本地推广品种和新品种进行比较，从中选拔出优良品种，申请参加国家或省的区域试验。可同时进行多点试验和生产示范，从多方面测定品系的利用价值。

三、杂交育种

杂交育种是指将遗传不同的品种或类型，进行有性杂交获得杂种后，经选择培育新品种的方法。杂交可将两个或两个以上亲本的优良基因结合于一体，通过后代的基因分离、重组、产生新的优良个体，有时还会出现超亲的变异类型。

（一）杂交育种的一般知识

1.有性杂交的概念

杂交育种通常是指有性杂交育种。所谓有性杂交，是指两个具有不同遗传的品种或类型进行杂交，通过雌雄性细胞的结合，产生新类型的杂交方法。根据杂交所用亲本来源不同，有性杂交还可分为种间杂交、品种间杂交和远缘杂交等。

2.花期调节

开花期不同的品种，通过一定的措施达到花期相遇的过程，称之为花期调节。它是杂交育种和制种取得成功的关键环节。目前一般采用的措施有：

（1）分期播种这是最常用的方法。即将早开花的亲本晚播，晚开花的早播；或母本正常播种，父本分期播种，使花期不同的亲本花期相遇。具体错期日数，应根据对各个亲本的花期观察结果确定。

（2）春化处理、日照处理和调节生育期温度用春化处理促进提早抽穗，用缩短或延长光照，能使开花提早或延迟。要使小麦提早抽穗，则必须用长日照处理。对于喜温作物通过增温度或降温，也能提早或延迟开花。

（3）栽培措施调节如对早熟亲本追施氮肥可延迟开花，对晚熟亲本增施磷肥以促进开花。此外，还可用生长激素来调节双亲花期。

3.有性杂交的方式

（1）单交又叫简单杂交或成对杂交。单交一般只涉及两个亲本，此法简便易行，工作量小，后代稳定较快，只要亲本选择得当，较易获得新品种。

（2）复交也称复合杂交。是指用三个以亲本进行两次或两次以上的杂交。

（3）回交又叫重复杂交。是将单交所获得的杂种与亲本之一在进行重复杂交。

（4）多父本杂交也称多父本混合授粉。用两个以上父本的花粉混合后，对一个母本品种授粉的方式称为多父本杂交。

（二）杂交亲本选配的原则

根据育种目标正确选配杂交亲本，才能达到预期的效果。选用亲本性状的好坏直接关系到杂种后代的优劣，因此，正确选配亲本是杂交育种能否成功的关键之一。选配亲本的基本原则：

1.掌握好双亲优缺点

双亲优点尽可能多，缺点尽可能少，主要优缺点互补。双亲均不能有突出和难以克服的缺点。

2.选用当地推广品种作为骨干亲本

一般来说，当地推广品种具有较多的优良性状，对当地条件有较强的适应性，抗御自然灾害的能力也较强。因此，用推广品种作为亲本之一和外来种杂交，后代出现优良变异的几率较高，有利于优中选优、育成新品种。

3.选用生态类型差异较大、亲缘关系较远的材料作亲本

这样的亲本遗传基础一般差异较大，其杂交后代遗传基础丰富，能分离出较多的变异新类型，有更多的选择机会。所以在选配亲本时，要竭力避免与同一来源或血缘十分相近

的品种进行杂交。

4.选用一般配合力好的材料作亲本

一般配合力是指某一品种与其他若干品种杂交后，杂种后代在某个性状上表现的平均值。用一般配合力好的品种作亲本，往往会得到优良的变异个体，容易从中选出好品种。一个品种配合力的高低，必须通过杂交后才能测知，因此在杂交育种中要注意积累资料，以便选出配合力好的亲本材料。

四、杂种优势的利用

杂种优势是指两个遗传性不同的亲本杂交产生的杂种一代（F1）在生长势、生活力、抗逆性、产量和品质等性状上优于双亲的现象。杂种优势普遍存在于生物界，如能科学地加以利用，则可以促进生产，造福人类。

（一）杂种优势利用的特点

不同繁殖授粉方式的作物，利用杂种优势的特点各不相同。

1.自花授粉作物和常异花授粉作物

自花授粉作物的遗传特点是品种群体往往具有一定异质性，而群体中个体的基因是纯合的，因此，在利用杂种优势时，只要在原群体中进行一次单株选择，然后进行株系繁殖，既可获得基因型高度纯合的亲本材料，用这些材料彼此杂交，即可配制出高度整齐一致的杂种一代。所以，自花授粉作物利用杂种优势的特点就是直接利用品种间杂交种。

常异花授粉作物是以自花授粉为主，其遗传特点和杂种优势利用与自花授粉作物相似。但由于常异花授粉作物的天然杂交率较高，对所利用的亲本材料，要结合选择进行人工自交，以提高亲本的纯合性，保证杂种优势的发挥。

另外自花授粉和常异花授粉作物都是雌雄同花，其利用杂种优势的关键是解决去雄问题。对去雄较容易的作物和繁殖系数较高的作物，可采用人工去雄的方法制种。

2.异花授粉作物由于天然杂交率很高，品种的遗传基础相当复杂，不但群体内植株间遗传组成不同，即使是同一植株其基因型也是高度杂合的。因此，用两个品种直接杂交产生的杂种一代，生长不整齐，产量不高，不能充分发挥杂种优势。为了有效地克服异花授粉作物品种的杂合状态，就要采取人工控制授粉，强迫自交的方法来提高亲本的纯合性。经过多代的选择鉴定，即可育成基因型纯合、配合力高的优良自脚系。将这些自交系相互组配，就可以选出优良的强势组合，配制出优良的自交系间杂交种。因此，人工自交、选育自交系、配制自交系间杂交种，是异花授粉作物利用杂种优势的主要特点。

3.无性繁殖作物其品种是通过有性杂交，从杂种一代中选择优良单株，继而进行无性繁殖育成的无性系。无性系能够在较长时期内维持与杂种一代同样的走势，因此不必年年制种。这种利用有性杂交产生杂种优势，再用无性繁殖来“固定”杂种优势的方法，是无性繁殖作物利用杂种优势的特点。

（二）杂种优势利用的方法

杂交优势利用的关键之一，是解决杂交制种，特别是去雄问题。目前解决这一问题常用的方法有：

1.人工去雄

人工去雄是在雄花散粉前，人工去掉雄蕊，以免发生自交。

2.化学杀雄

化学杀雄是选用特定的化学药剂，在作物生长发育的一定时期，喷洒于母体植株上，直接杀伤或抑制雄性器官，造成生理不育，以达到去雄的目的。

3.标志性状的利用

在杂种优势利用中，利用标志性状可以识别和剔除F1中的假杂种，保留真杂种，以供生产利用。方法是选出优良的杂交组合后，给父本转育一个苗期出现的显性性状，或者给母本转育一个苗期出现的隐性性状。然后将父母本相邻种植，让其自由授粉杂交，可从母本上获得自交和杂交的两种种子。播种后根据标志性状间苗，拔除隐性性状的幼苗（假杂种或母本苗），留下具有显性性状的幼苗（即杂种苗）。

4.自交不亲和性的利用

自交不亲和性是指一些作物的某些品系，虽然雌雄同花，雌雄蕊发育正常，开花散粉也正常，但自交或兄妹均不结实或结实极少。具有这种野性的品系叫“自交不亲和系”。由于自交不亲和性是一种可遗传的特性，故可采用连续3~4代套袋自交和定向选择的方法，培育自交不亲和系。不亲和系相互杂交，从双亲上采收的种子都是杂种，可供生产使用。据试验，自交不亲和系与花龄大小有密切关系，在正常开花期自交不结实，但在蕾期授粉却能结实。因此，可在正常开花期配制杂种，而在蕾期采用人工剥蕾授粉的方法繁殖和保

存自交不亲和系。在十字花科作物中，自交不亲和已应用于生产，特别是油菜、大白菜已选配出一批较优良的组合，取得显著增产效果。

5.雄性不育性的利用

这是目前克服人工雄困难，应用最广、最有效的途径。方法是用具有雄性不育特性的品系作母本，用雄性不育恢复系作父本，可配制杂交种子，用于生产；而用雄性不育保持系作父本，其杂种后代则能保持其不育性。

（三）杂交种的选育

杂交种的选育是指选用优良亲本（品系或自交系），进行相互组配，筛选出性状优良的杂交组合。

（四）雄性不育性在杂种优势中的应用

利用雄性不育系配制杂交种，可以省去人工去雄，降低生产成本，提高制种质量，更重要的是为一些不易人工去雄的作物，如水稻、高粱、小麦等杂种优势利用开辟了新途径。我国利用雄性不育性配制水稻杂交种，不仅在国内显著增产，而已打进国际市场，引起强烈反响，其发展前景令人鼓舞。

雄性不育性有质核互作不育型、核不育型两大类。目前生产上利用的主要是质核互作不育型。

1.质核互作不育型的应用

由于细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，称质核互相不育型。由其遗传特点所决定的，其雄性不育性在杂种一代可以得到保持，也可以被恢复，因此可以利用“三系”配套来配制杂交种。

“三系”是指雄性不育系（简称不育系）、雄性不育保持系（简称保持系）和雄性不育恢复系（简称恢复系）。

（1）不育系是指具有雄性不育性的品种或自交系，常有A表示。主要特点是雌蕊发育正常，能接受外来花粉而受精结实，但雄蕊发育不正常，没有花粉或花粉无生活力，不能自花授粉，故在制种时作母本，可以不用人工去雄。

（2）保持系是指给不育系授粉后，杂交后代能保持其不育性的品种和自交系，常用B表示。保持系有同型和异型之分。与特定不育系有共同血缘，有姊妹关系的保持系，称为该育系的同型保持系。这种保持系除不育系都有其同型保持系，并靠其传宗接代繁殖种子。异型不育保持系是指具有保持不育性的能力，但与特定的不育系没有姊妹关系的品种或自交系，其形态特征与特定的不育系不同，容易鉴别。主要用于配制三交种（或双种交）。

（3）恢复系是指给不育系授粉后，能恢复其雄性繁育能力的品种和自交系，用R表示。制种时用恢复系作父本、不育系作母本，在制种区内自然授粉杂交，便可得到杂种种子。而且杂种一代能良好地开花授粉，正常结实。

2.“三系”的选育方法

（1）不育系和保持系的选育一个优良不育系必须具备以下条件：不育度高达到或接近100%；不育性稳定；不因多代回交或环境条件变化而变化；可恢复性能好；配合力高；农

艺性状优良并具有特殊性状，如柱头外露率高，开颖时间长，张开角度大等。

（2）选育不育系的方法主要有：

①利用自然不育株在作物群体中，由于基因突变或其他原因，往往会出现一些自然不育株，可用人工控制授粉的方法使其结实，并保持不育性。然后用多个品种与其杂交，丛杂交后代中选出不育性高、性状优良而又相似于父本的植株进行成对回交，一般连续回交4~5代，不育性就基本稳定，大多数性状都和父本相同，就育成了不育系和保持系（原品种）。

②种间、类型间杂交不同的物种和类型学院关系较远，遗传性差异较大，质核之间有一定的分化。如果一个物种（类型）具有不育细胞质S（MSMS），作为母本；另一个物种（类型）具有核不育基因F，作为父本，通过杂交并与原父本继续回交，就有可能将不育细胞质和核不育基因结合在一起，获得不育系S，该不育系除雄性不育外，其他特征性与原父本基本相似、而且整齐一致，原父本就是它的保持系。

③回交转育法这是目前常用来选育新不育系的方法，其程序简便，容易见效。它可把现有不育系的不育特性转移到适于当地条件的某些优良品种中，培育成新的不育系。

（2）恢复系的选育优良的恢复系应具备恢复度高且恢复性稳定，配合力高，综合性状良好等特征特性。选育恢复系常用的方法有三种：

①侧交筛选法是用特定不育系与广泛搜集的现有品种（系）侧交，从中筛选出恢复系。

②回交转育法是用回交的办法把没有恢复能力的优良品系转育恢复系。

③杂交选育法即通过品种（品系）间杂交，把双亲的优点结合在一起，从而选育出农艺性状优良、恢复性能好的新恢复系。

3.核不育型的应用

由细胞核内染色体上纯合的不育基因所决定的雄性不育型，称为核不育型。其主要遗传特点是：多数核不育型均受一对隐性基因所控制，纯合体表现雄性不育。

五、无性繁殖作物育种

无性繁殖作物的育种方法，主要有利用芽变育种和有性杂交育种两种。

（一）芽变育种

无性繁殖作物及果树、花卉等常常在分生组织芽原始体的细胞内发生突然变异的现象，称为芽变。无性繁殖作物通过无性繁殖作物通过无性繁殖的方式可以将这种变异固定下来，形成新的无性繁殖系，简称无性系。芽变可以发生在植株的任何部位。由芽变得到的新个体称之为“芽变体”。

（二）有性杂交育种

有性杂交育种是无性繁殖作物应用最普遍、成效最大的主要育种方法。

无性繁殖作物的有性杂交育种是以有性繁殖和无性繁殖两种方式结合进行的，它既能利用有性杂交实现基因重组，在实生苗（由无性繁殖作物种子长成的叫实生苗）当年即发生复杂的分离，又能利用无性繁殖的方法将重组类型繁殖下去，还能将重组中所产生的

杂种优势通过无性繁殖方式固定遗传下来，育成新的品种。

无性繁殖作物杂交育种的程序：

1.有性杂交

无性繁殖作物的栽培品种开花习性很复杂，有的不开花，甚至不能形成花器；有的在一定条件下才能开花；有的开花不结实；但也有的杂交种或实生苗能够开花结实。所以，要根据具体作物品种的花器构造、开花性诱导和促进开花，然后进行有性杂交。

2.实生苗单株选择（杂种圃）

这是无性繁殖作物杂交后有性时代的选择。同一杂交组合，甚至同一蒴果内的不同种子间就产生极为多样化的分离现象。因此，应根据育种目标要求对实生苗进行单株选择。

3.无性系选择

由实生苗单株长成的茎块或块根称为株系或无性系。对在选择圃种植入选的实生苗单株的无性系进行进一步复选。在全育期要对所有无性系的主要特征特性进行全面、系统的观察记载，并对产量和品质进行初步测定。在一个无性系中，只要出现一株不抗病或退化株，即应全系淘汰。通过选择圃复选，一般需要连续进行1~3年。

4.品系坚定圃

实生苗株系或无性系的无性繁殖后代称为品系。品系鉴定是对株系选择可靠性的复核。一般需要进行1~2年。

5.品系产量比较试验

目的在于鉴定各个参试品系的丰收性及稳定性，了解其种性及适宜的栽培技术措施，择优选荐参加品种区域试验和生产示范。

六、远缘杂交育种

（一）远缘杂交育种的概念

远缘杂交一般是指不同种、属甚至科间的杂交，也包括栽培植物与野生植物之间的杂交，有时把亚种之间的杂交也称为远缘杂交或亚远缘杂交。通过远缘杂交创造新变异，并从中选育新品种的方法叫远缘杂交育种。

（二）远缘杂交育种的意义

一般来说，种内不同个体之间有基本相同的遗传基础，杂交很容易成功；而不同物种间在遗传上则有很大差异，因此彼此相互杂交很难成功，即使偶尔杂交结实，后代通常夭亡或不育，这是个物种在漫长的进化过程中形成的一种共同特性，称为“生殖隔离”。