重金属污染土壤的微生物修复机理与技术

第２４卷第３期　２０１１年Ｏ５月　唐山学院学报　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔａｎｇｓｈａｎ　Ｃｏｌｌｅｇｅ　Ｖｏ１．２４　ＮＯ．３　Ｍａｙ．２０１１　重金属污染土壤的微生物修复机理与技术　王　敏　，徐甜甜　，李　强　，尹俊华　（Ｉ．武汉纺织大学教育部纺织印染清洁生产研究中心，武汉４３００７３；２．西安工程大学环境与化学３２程学院，西安７１００４８）　摘要：阐述了重金属污染土壤的微生物修复原理，提出了在此方面需要进一步研究和讨论的问题，　以不断丰富和拓展土壤环境微生物修复范畴与内涵。　关键词：重金属；污染土壤；微生物；修复机理　中图分类号：Ｘ１７２　文献标识码：Ａ文章编号：１６７２—３４９Ｘ（２０１１）０３—００４３—０３　Ｍｅｅｈａｎｋｓｍｓ　ａｎｄ　Ｔ￣ｍｉｑｍｓ　ｏｆ　Ｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｅａｖｙ　Ｍｅｔａｌ　Ｐｏｌｌｕｔｅｄ　Ｓｏｉｌｓ　ＷＡＮＧ　Ｍｉｎ　，ＸＵ　Ｔｉａｎ—ｔｉａｎ　，ＬＩ　Ｑｉａｎｇ　，ＹＩＮ　Ｊｕｎ－ｈｕａ　’　（１．Ｃｌｅａｎｅｒ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｔｅｘｔｉｌｅ　Ｐｒｉｎｔｉｎｇ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｗｕｈａｎ　Ｔｅｘｔｉｌｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，　Ｗｕｈａｎ　４３００７３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ＆Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｘｉ’ａｎ　Ｐｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉ’ａｎ　７１００４８，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｓ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｌｕｔｅｄ　ｓｏｉｌｓ　ａｎｄ　ｐｕｔｓ　ｆｏｒｗａｒｄ　ｓｏｍｅ　ｎｅｗ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｔｈａｔ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｎｒｉｃｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐ　ｔｈｅ　ｃａｔｅ—　ｇｏｒｙ　ａｎｄ　ｃｏｎｎｏｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｌｕｔｅｄ　ｓｏｉｌｓ．　Ｋｅｙ　Ｗｏｒｄｓ：ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ；ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　ｓｏｉｌ；ｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ；ｍｅｃｈｎｉｓｍ　目前，土壤的重金属污染问题是个日益严重的环境问　污染物，主要是指生物毒性显著的汞、镉、铅、铬，以及类金属　题，引起了人们的广泛关注。土壤的重金属污染问题是世界　砷，还包括具有毒性的重金属锌、铜、钴、镍、锡、钒等污染物。　各国都不得不面对的环境问题＿】］。土地一旦被重金属污染，　土壤重金属污染是指人类活动将重金属或其化合物加入到　就在很大程度上丧失了生产的能力。土壤重金属污染物主　土壤中，致使土壤中重金属含量明显高于原有含量，并造成　要来源于污水灌溉、工业废渣、城市垃圾、工业废弃物堆放及　生态环境质量恶化的现象［２］。　大气沉降。污水中占较大比例的工业废水的成分比较复杂，　重金属污染土壤的主要方式有：①土壤中的重金属通过　且都不同程度的含有生物难以降解的多种重金属，是土壤重　雨水淋溶作用向下渗透，导致地下水污染，②受污染的土壤　金属污染物的主要来源。　直接暴露在环境中，通过土壤颗粒物等形式直接或间接地被　面对严峻的现实，许多有识之士在重金属土壤的修复方　人或动物所吸收；③外界环境条件的变化如酸雨、某些土壤　面做了许多卓有成效的工作，取得了显著的成果。其中研究　添加剂等因素提高了土壤中重金属的生物可利用性，使得重　最多的就是污染土壤的生物修复技术，包括植物修复、微生　金属较容易地为植物吸收利用而进入食物链，对食物链上的　物修复和动物修复。生物修复技术是土壤污染修复的主要　生物产生毒害。　处理技术，而微生物修复是土壤生物修复技术的重要组成部　生物修复技术是利用生物的生命代谢活动降低环境中　分，是最具发展和应用前景的生物学环保新技术。本文总结　有毒有害物质的浓度或使其完全无害，从而使污染的土壤部　了运用微生物修复重金属污染土壤的原理与技术。　分地或完全地恢复到原始状态。比起常规的物理、化学修复　１　重金属污染土壤及其微生物修复　’　方法，其最大特点是经济高效且不会形成二次污染，一些科　重金属一般指密度在４．５　ｇ／ｃｍ３以上的４５种元素。砷、　学家形象地称之为替环境“天然排毒”　硒是非金属，但它们的毒性及某些性质与重金属相似，所以　微生物修复是指利用天然存在的或所培养的功能微生　砷、硒也被列入重金属污染物范围。环境污染所说的重金属　物群，在适宜环境条件下，促进或强化微生物代谢功能，从而　收稿日期：２０１１一Ｏ４—１２　作者简介：王敏（１９８４一）．男，硕士研究生，主要从事水污染控制和清洁生产的研究　・４４・　唐山学院学报　第２４卷　达到降低有毒污染物活性或降解成无毒物质的生物修复技　术，它已成为污染土壤生物修复技术的重要组成部分‘３＿。其　离子。菌丝体对重金属的吸附能力跟菌丝体和重金属离子　的种类有关。根霉对几种重金属的最大吸附量顺序为：　ＵＯ２　＞Ｐｂ　＞Ｚｎ。　＞Ｃｄ　＞Ｃｕ　。这说明不同类型的真　主要是利用微生物对土壤中重金属元素具有特殊富集、吸　收、降解能力。　菌，对重金属的吸附表现出一定的差异。¨。】　２修复机理及技术　土壤重金属污染的微生物修复是利用微生物的生物活　２．３微生物对重金属离子的氧化还原　土壤中的一些重金属元素可以多种价位形态存在，它们　性对重金属的亲和吸附或转化为低毒产物．从而降低重金属　的污染程度“３。利用微生物（细菌、藻类和酵母等）来减轻或　以高价离子化合物存在时溶解度通常较小，不易发生迁移，　而呈低价离子化合物存在时溶解度较大，较易发生迁移。微　消除重金属污染，国内外已有许多报道，微生物不能降解和　破坏重金属，但可通过改变它们的化学或物理特性而影响金　属在环境中的迁移与转化。其修复机理包括细胞代谢、表面　生物大分子吸收转运、生物吸附、空泡吞饮和氧化还原反应　等　微生物对土壤中重金属活性的影响主要体现在４个方　面：①溶解和沉淀作用；②生物吸附和富集作用；③氧化还原　作用｝④菌根真菌对土壤重金属的生物有效性影响。　２．１微生物对重金属离子的溶解和沉淀　在土壤环境中，微生物能够利用有效的营养和能源，在　土壤滤沥过程中通过分泌有机酸络合并溶解重金属。微生　物对土壤重金属离子的溶解方式主要是通过各种代谢活动　直接或间接地进行，其代谢作用能产生多种低分子量的有机　酸，如甲酸、乙酸、丙酸和丁酸等。　Ｃｈａｎｍｕｇａｔｈａｓ，Ｂｏｔｈｇ研究发现，在营养充分的条件下，　微生物可以促进Ｃｄ的淋溶，从土壤中溶解出来的Ｃｄ主要和　低分子量的有机酸结合在一起；在比较不同碳源条件下微生　物对重金属的溶解时，发现以土壤有机质或土壤有机质加麦　秆作为微生物碳源均可促进重金属的溶解Ｌ５］。Ｓｉｅｇｅｌ等报　道，真菌可以通过分泌氨基酸、有机酸以及其它代谢产物溶　解重金属及含重金属的矿物［６］。　２．２微生物对重金属离子的生物吸附和富集　土壤微生物可通过带电荷的细胞表面吸附重金属离子，　或通过摄取必要的营养元素主动吸收重金属离子，并将重金　属离子富集在细胞表面或内部。　Ｍａｅａｓｋｉｅ等分离的柠檬酸细菌属（Ｃｉｔｒｏｂａｃｅｒ），具有一　种抗Ｃｄ的酸性磷酸酯酶，分解有机的２一磷酸甘油，产生　ＨＰＯ４　一与Ｃｄ外形成ＣｄＨＰＯ，沉淀　］。Ｂａｒｇａｇｌｉ从Ｈｇ矿附　近土壤中分离得到许多高级真菌，其中一些菌根种和所有腐　殖质分解菌都能积累Ｈｇ达到１００　ｍｇ／ｋｇ干重ｌ８］。　王亚雄等研究表明，类产碱单胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｐｓｅｕ—　ｄｏａｌｃａｌｉｇｅｎｅｓ）和藤黄微球菌（Ｍｉｃｒｏｅｏｃｅｕｓ　ｌｕｔｅｕｓ）对Ｃｕ　，　Ｐ　的吸附受ｐＨ值影响，当ｐＨ值为５～６时吸附Ｃｕ　，　Ｐｂ２　最为适宜，ｐＨ值过高或过低均不利于对以上元素的吸　附（　。朱一民等研究了Ｍｙｃｏｂａｅｔｅｒｉｕｍ　ｐｈｌｅｉ对重金属　Ｃｕ　，Ｐｂ”，Ｚｎ　，Ｎｉ抖的吸附规律，发现这一菌株超强的重　金属吸附能力源于菌体表面大量的负电荷。研究发现大肠　杆菌ＫＩ２细胸外膜能吸附除Ｔｉ，Ｖ以外的其它３Ｏ多种金属　生物的氧化作用能使这些重金属元素的活性降低。　中国科学院微生物研究所对烟草头孢酶Ｆ２在含２００　ａｒｇ／１　ＨｇＣＩ。的液体培养基中生长１６　ｈ后的汞量变化研究　发现，汞量减少９０　，ＨｇＣｉｚ能被还原成汞元素，约有１２％　的汞挥发到大气中．７　的汞被菌体吸附，其余以元素汞的形　式沉积在培养液底部口　。微生物还能将环境中一些重金属　元素氧化，某些自养细菌如硫一铁杆菌类（ＴｈｉｏｂａｃｉＵｕｓ　ｆｅｒ－　ｒｏｂａｃｉｌｌｕｓ）能氧化Ａｓ”，Ｃｕ　，Ｍｏ”，Ｆｅ２　等，通过氧化作用　使这些金属离子的活性降低。另外还可以通过对阴离子的　氧化，释放与之结合的重金属离子，如氧化铁一硫杆菌能氧　化硫铁矿、硫锌矿中的负二价硫，使元素Ｆｅ，Ｚｎ，Ｃｏ，Ａｕ等以　离子的形式释放出来。　有研究发现氧化铁一硫杆菌（Ｔｈｉｏｂａｃｉｌｌｕｓ　ｆｅｒｒｏｘｉｄａｎｓ）　能氧化硫铁矿、硫锌矿中的负二价硫，使元素Ｆｅ，Ｚｎ，Ｃｏ，Ａｕ　等以离子的形式释放出来。微生物还可以通过氧化作用分　解含砷矿物。Ｄｏｐｓｏｎ等研究了３株高温硫杆菌（Ｔｈｉｏｂａｃｉｌ—　ｌｕｓ　ｃａｌｄｕｓ）协同热氧化硫化杆菌（Ｔｈｉｏｂａｃｉｌｌｕｓ　ｔｈｅｒｍｏｓｕｌｆｉ—　ｄｏｏｘｉｄａｎｓ）对砷硫铁矿的氧化分解，并提出了高温硫杆菌加　速砷硫铁矿分解的可能机制［１　。Ｂａｒｔｏｎ　Ｌ等选用从浓度１Ｏ　ｍｍｏｌ／Ｉ　Ｃｒ６　，Ｚｎ　，Ｐｂ　的土壤中分离出来的菌种能够将　硒酸盐和亚硒酸盐还原为胶态的Ｓｅ，能将ｐｂｚ　转化为Ｐｂ。　使胶态Ｓｅ与胶态Ｐｂ不具毒性，且结构稳定。　２．４　茵根真茵与土壤重金属的生物有效性影响　真菌侵染植物根系后形成共生体——菌根。菌根真菌　与植物根系共生能促进植物对营养养分的吸收和植物生长。　菌根真菌不仅能借助有机酸的分泌对土壤中某些重金属离　子进行活化，而且能以其他形式如离子交换、分泌有机配体、　激素等间接作用影响植物对重金扁的吸收。　研究发现，菌根真菌能极大地提高Ｃｕ在玉米根系中的　浓度和吸收量，而玉米地上部分的Ｃｕ浓度和吸收量变化不　显著，这表明丛枝菌根有助于消减Ｃｕ由玉米根系向地上部　分的运输Ｌ　ｌ“］。盆栽玉米模拟Ｃｄ污染土壤修复试验结果表　明，与对照组相比，接种Ｇｌｏｍｕｓｄｉａｐｈａｎｕｍ菌根菌使玉米的　生物量增加了５．７９倍，地上部Ｃｄ含量降低了５３．９　，地上　部磷含量增加了４．６倍，而根部对镉的吸收量增加，说明菌　丝侵染使植物将Ｃｄ滞留在根部，抑制了Ｃｄ向地上部的转　移，从而增加了植物对过量重金属的耐性。Ｃｕｅｎｅａ等将丛枝　　ｃ＝ｆ　］］　］　　ｃ＝ｉ　］第３期　王　敏，徐甜甜２，李　强，等：重金属污染土壤的微生物修复机理与技术　・４５・　菌根真菌的接种技术应用在委内瑞拉南部的生态恢复中，使　因修筑全国最大的水电站而毁坏的萨王那植被得到恢　复＿１　。Ｗｈｉｔｉｎｇ等人发现，接种根际细菌后土壤溶液中锌含　Ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　Ｐｒｏｃ　Ｉｎｔｅｒｎ　Ｓｙｍｐ　Ｋｌｕｗｅｒ　Ａｃａ－　ｄｅｍｉｃ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，１９８６：７７９４．　［７］　Ｍａｃａｓｋｉｅ　Ｉ　Ｅ，Ｄｅａｎ　Ａ　Ｃ　Ｒ，Ｃｈｅｅｔｈａｎ　Ａ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．　Ｃａｄｍｉｕｍ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｂｙ　ａ　ｃｉｔｒｏｂａｃｔｅｒ　ｓｐ．：Ｔｈｅ　量增加，遏蓝菜地上部的鲜重和锌含量均提高１倍，根部对　锌的吸收能力增加３倍，这可能是由于细菌了产生一种能被　根系吸收的Ｚｎ螯合载体的缘故。Ａｂｏｕ－Ｓｈａｎａｂ等人的研究　表明，对Ｎｉ积累的十字花科Ａｌｙｓｓｕｍｍｕｒａｌｅ分别接种　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｎａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｍｅｔａｌ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｅ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｃｅｌｌｓ［Ｊ３．Ｊ　Ｇｅｎ．Ｍｉ—　ｃｒｏｂｉａｌ，１９８７，１３３：５３９—５４４．　Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓ　ｍａｃｒｏｇｏｌｔａｂｉｄｕ，Ｍｉａｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ　ｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ和　Ｍｉａｏｂａｅｔｅｒｉｕｍ　ａｒａｂｉｎｏｇａｌａｃｔａｎｏｌｙｔｉｃｕｍ，植物地上部镍积累　量分别比对照组提高了１７　、２４％和３２．４　Ｌ１　。Ｓｏｕｚａ等　人的研究表明，接种根际细菌可以使印度芥菜根部（硒挥发　的位点之一）的硒浓度比无菌对照组高出５倍，硒挥发速度　也提高４倍［１”。　３展望　从目前来看，微生物修复是最具发展和应用前景的生物　修复技术，在降解途径以及修复技术研发等方面取得了一定　的进展，但大规模应用于实践的并不多，且微生物与土壤，以　及微生物与重金属之间是如何相互作用的仍需进一步研究。　因此，驯化和筛选高效菌株，构建菌种库；应用现代生物技　术，培育具有超量蓄积重金属的微生物；研究微生物的重金　属抗性基因的结构和功能；优化组合修复技术，如动物＋微　生物、植物＋微生物、物化方法＋微生物等组合修复等几个　方面将是未来研究的重点。　参考文献：　骆永明，滕应。过园．土壤修复一新兴的土壤科学分支　学科［Ｊ］．土壤，２００５，３７（３）：２３０—２３５．　陈怀满．土壤一植物系统中的重金属污染［Ｍ］．北京：　北京科学出版社，１９９６．　滕应．骆永明．污染土壤的微生物修复原理与技术进展　［Ｊ］．土壤，２００７，３９（４）：４９７—５０２．　阎晓明，何金柱．重金属污染土壤的微生物修复机理及　研究进展［Ｊ］．安徽农业科学，２００２，３０（６）：８７７—　８７９，８８３．　Ｃｈａｎｍｕｇａｔｈａｓｐ，Ｂｏｌｌａｇｊｍ．Ａ　ｃｏｌｕｍｎ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｂｉｏｌｏｇｉ—　ｃａｌ　ｍｏｂｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ［Ｊ］．　Ａｒ—　ｃｈｉｖｅｓ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｃｅｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ＆Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ，　１９８８（１７）：２２９—２３５．　Ｓｉｅｇｅｌ　Ｓ　Ｍ，Ｋｅｌｌｅｒ　Ｐ．Ｍｅｔａｌ　ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｃｈｉ—ｃａｇｏ：　［８３　Ｂａｒｇａｇｌｉ　Ｒ，Ｂａｌｄｉ　Ｆ，Ｍｅｒｃｕｒｙ　ａｎｄ　ｍｅｔｈｙｌ　ｍｅｒｃｕｒｙ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｆｕｎｇｉ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｕｂｓｔｒａｔａ　ｉｎ　ａ　ｃｉｎｎａｂａｒ　ｍｉｎｉｎｇ　ａｒｅａ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，１９８４，１３（９）：　１０５９—１０７１．　［９３王亚雄，郭瑾珑，刘瑞霞．微生物吸附剂对重金属的吸　附特性［Ｊ］．环境科学。２００１，２２（６）：７２—７５．　［１ｏ］ＺＨＵ　Ｙｉ－ｍｉｎ，ＷＥＩ　Ｄｅ－ｚｈｏｕ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｎａ＇ｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，２４（１）：９１—９３．　［１】］王保军．烟草头孢霉Ｆ２对氯化汞解毒作用的研究　［Ｊ］．环境科学学报，１９９２，１２（３）：２７５—２７８．　Ｅｌ２］Ｄｏｐｓｏｎｍ，Ｌｉｎｄｓｔｏｒｍ　Ｅ　Ｂ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　Ｔｈｉｏｂａ—　ｃｉｌｌｕｓ　ｃａｌｄｕｓ　ｉｎ　ａｒｓｅｎｏｐｙｒｉｔｅ　ｂｉｏｌｅａｃｈｉｎｇ［Ｊ］．Ａｐｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｍｉｃｒｏｈｉｏｌｏｇｙ，１９９９，６５（１）　３６—４０１．　［１３］周建民，党志，陶雪琴，等．ＮＴＡ对玉米体内Ｃｕ、Ｚｎ的　积累及亚细胞分布的影响［Ｊ］．环境科学，２００５，２６　（６）：１２７～１３１　［１４］　ＺＨＯＵ　Ｊｉａｎ—ｍｉｎ，ＤＡＮＧ　Ｚｈｉ，ＣＡＩ　Ｍｅｉ—ｆａｎｇ，ｅｔ　ａ１．　Ｓｏｉｌ　ＨｅａｖｙＭｅｔａｌ　Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ　Ａｒｏｕｎｄ　ｔｈｅ　Ｄａｈａｏｓｈａｎ　Ｍｉｎｅ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ，　２００７，１７（５）：５８８—５９４．　［１５３　Ｃｕｅｎｃａ　Ｇ，Ｌｏｖｅｒａ　Ｍ．Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉ—　ｚａｅ　ｉｎ　ｄｉｓ－ｔｕｒｂｅｄ　ａｎｄ　ｒｅｖｅｇｅｔａｔｅｄ　ｓｉｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ＬａＧｒａｎ　Ｓａｂａｎａ，Ｖｅｎｅｚｕｅｌａ［Ｊ］．Ｃａｎ　Ｊ　Ｂｏｔ．１９９２，７０：７３—７９．　［１６］　Ａｂｏｕ—Ｓｈａｎａｂ　Ｒ　Ａ，Ａｎｇｌｅ　Ｊ　Ｓ，Ｄｅｌｏｒｍｅ　ＴＡ，ｅｔ　ａ１．　Ｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｎｉｃｋｅｌｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｓｏｉｌａｎｄ　ｕｐｔａｋｅ　ｂｙ　Ａｌｙｓｓｕｍ　ｍｕｒａｌｅ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，　２００３，１５８（１）：２１９—２２４．　［１７］Ｓｏｕｚａ　Ｍ　Ｐ，Ｃｈｕ　Ｄ，Ｚｈａｏ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｂａｃ—　ｔｅｒｉａ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｓｅ－ｌｅｎｉｕｍ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｖｏｌａｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｉｎｄｉａｎ　ｍｕｓｔａｒｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９９，１１９：　５６５—５７４．　．　（责任编校：李高峰）