微生物笔记-微生物的代谢调节

2022年4月7日

21:49

微生物的代谢

新陈代谢：发生在活细胞内的所有化学反应的总称

1.微生物的能量代谢

新陈代谢的核心问题

能量代谢的中心任务：生物体如何将环境中多种形式的最初能源转换称为对一切生命活动都能使用的通用能源。实质：ATP的生成和利用a.能源的转化

最初能源有机物微生物

日光

无机物

化能异养菌光能营养菌化能自养菌

通用能源ATP

ATPATP

b.生物氧化反应的三个阶段

i.脱氢：一种失去电子或氢的过程

电子供体：被氧化的物质

电子受体：接受电子的物质

ii.递氢：电子供体氧化脱下的氢交给氢载体，并通过多个载体完成电子从供体

到受体的传递

一般不直接交给电子受体

iii.受氢：最终电子受体接受载体上电子的过程c.生物氧化的产能途径

i.底物水平磷酸化

1)生物氧化过程中生成的含有高能键的化合物在酶的作用下，直接将能量

转给ADP(GDP)生成ATP(GTP)2)存在于呼吸和发酵过程中3)发酵过程中唯一的能量获取方式

4)微生物代谢中的底物水平磷酸化

底物水平磷酸化反应

偶联形成的高能分子

1,3-二磷酸甘油酸—>3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸—>丙酮酸琥珀酰辅酶A—>琥珀酸乙酰磷酸—>乙酸

ATPATPGTPATPATP

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丙酰磷酸—>丙酸丁酰磷酸—>丁酸

ATPATP

甲酰四氢叶酸—>甲酸

ii.（电子传递）氧化磷酸化

ATP

1)生物氧化中伴随着电子传递发生的磷酸化作用2)发生在呼吸作用（有氧或无氧）中

a)呼吸时大多数伴随ATP的合成

3)典型的呼吸链：

a)3分子ATP，2分子ATP(黄素蛋白起始)

iii.光和磷酸化

1)只发生在光合细胞中

2)循环式光合磷酸化：反应产物只有ATP

3)非循环式光合磷酸化：反应的产物是ATP、氧和NADPH

d.生物氧化的类型

i.发酵：没有外源的最终电子受体的生物氧化方式

1)电子受体和供体都是有机物2)无电子传递链

ii.呼吸：有外源的最终电子受体的生物氧化方式

1)有氧：以分子氧作为最终电子受体的呼吸方式

a)无机物氧化脱氢

细菌氢细菌铁细菌硫化细菌

铁

盐细菌

能源物质氢气硫或硫化物氨或亚

2)无氧：以除氧外的物质作为最终电子受体的呼吸

a)

iii.化能营养型微生物的代谢产能方式

产能方式环境条件最终电子受体来源

最终电子受体

分子氧

化合物（通常

中间代谢产物

有氧呼吸有氧环境，外源性

无氧呼吸无氧

环境，外源性

发酵无氧

胞内，内源性

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性质能进行该代谢产能方式的微生物

专性好氧微生物、兼性厌氧微生物、微嗜氧微生物

为无机物）兼性厌氧微生物、专性厌氧微生物

兼性厌氧微生物、耐氧厌氧微生物、专性厌氧微生物

iv.呼吸作用和发酵作用的比较

1)相同点：氧化时，底物上脱下的氢和电子都和相同的载体结合，形成

NADH和FADH

2)不同点：NADH和FADH上的电子和氢的去路不同 消耗一分子葡萄糖产生的ATP数量不同

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葡萄糖的分解代谢和发酵产物1.葡萄糖——>丙酮酸

四种途径：EMP、HMP、ED、PK

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2.丙酮酸——>?产物

进行各种发酵，一般以产物来命名a.乙醇发酵

i.酵母菌乙醇发酵

EMP途径

乙醇发酵类型类型

条件

受氢体

ATP

主要产物

酸性乙醛

2

乙醇甘油

甘油、乙醇、乙酸

亚硫酸氢钠磷酸二羟丙酮0碱性

ii.细菌的乙醇发酵

运动发酵单胞菌

磷酸二羟丙酮0

ED途径

b.乳酸发酵

i.同型乳酸发酵：产物只有乳酸的乳酸发酵

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ii.异型乳酸发酵：产物中除乳酸外还有乙醇和二氧化碳的乳酸发酵

c.混合酸发酵

微生物将葡萄糖转变为琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、氢气、二氧化碳等多种产物的生物学过程

i.甲基红试验（MR试验）

将细菌接种至葡萄糖蛋白胨水培养基中，置37摄氏度培养48小时，然后沿管壁加入甲基红指示剂，呈红色者为阳性，不呈红色者为阴性。

ii.MR试验的结果：

1)大肠杆菌为阳性2)产气杆菌为阴性

d.丁二醇发酵

微生物发酵葡萄糖得到大量的丁二醇与少量的乳酸、乙酸、二氧化碳、氢气等产物的代谢过程i.VP试验

将细菌接种至葡萄糖蛋白胨水培养基中，于37摄氏度培养24小时，加入与培养基等量的VP试剂，，置37摄氏度保温30分钟，呈红色者为阳性，不呈红色者为阴性

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ii.VP试验的结果

产气杆菌为阳性大肠杆菌为阴性

e.丁酸发酵

由糖类生成丁酸、乙酸、二氧化碳和水的发酵丁酸梭菌f.丙酮丁醇发酵

使糖转化而生成丁醇好丙酮的发酵，在发酵中同时产生乙酸、乙醇等，并放出二氧化碳和氢气

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微生物代谢的自动调节

代谢调节

微生物按照需要改变体内代谢活动的速度和方向的一种作用调节方式

a.酶合成和活性的调节：实现代谢途径、代谢流量及速率的b.区域分隔调节c.细胞透性调节

1.微生物代谢调节的部位与方式

a.物质进出细胞

b.细胞内的生化反应

通过酶的生物合成与活性调节而实现对代谢反应的调节i.代谢流向控制

1)可逆反应：不同的辅基（辅酶）控制流向

a)谷氨酸脱氢酶：

谷氨酸合成：NADP+谷氨酸分解：NAD+

b)互逆单向反应：不同的酶控制不同方向的反应

c.代谢反应的区域分割及关联

酶活性和合成量的调节是代谢调节的核心i.原核微生物

1)细胞膜2)酶

3)酶与底物相对位置

ii.真核微生物

1)细胞膜与细胞器膜2)酶

3)酶与底物的相对位置及间隔状况

2.酶活性调节

a.微生物酶的调节

i.粗调节：酶合成量的调节，是发生在基因水平的调节

ii.精细调节：酶活性的调节，调节细胞内已有酶分子的活性，是发生在酶化学

水平上的调节

b.酶活性调节

i.以酶分子结构为基础

ii.调节胞内已有酶分子的构象或分子结构来改变酶活性，从而调节所催化的代

谢反应的速率

iii.特点：作用直接、响应快、可逆iv.酶活性调节的机制

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1)酶的变构调节

a)激活

i)前体激活

在分解代谢途径和合成体系中，处于途径前面的代谢产物促进催化后面丹樱的酶活性

ii)补偿性激活

在关联分支合成途径中，从H到I的反应需要E的参与，则H可激活催化合成E的途径中的第一个酶活性

b)抑制

i)分支途径活性的反馈抑制调节类型

2)酶的共价调节

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a)激活b)抑制

3)酶蛋白的降解失活4)能荷调节

在总的腺苷酸系统中所负荷高能磷酸基的比例，即能量负荷

巴斯德效应：

在有氧情况下，由于呼吸作用，酒精产量大大下降，糖的消耗速率大幅减慢

3.酶合成的调节

a.组成酶

是一类对环境不敏感的酶，这类酶在细胞内的合成量相对比较稳定b.适应酶

是一类对环境敏感的酶，它们响应环境条件而开始合成或终止合成i.诱导酶

ii.阻遏酶c.操纵子

i.构成

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名称

启动基因promoter操纵基因operator

作用

RNA多聚酶的结合位点

与阻遏物结合的碱基序列，决定结构基因的转录是否能进行

结构基因structure gene

调节基因regulatory gene

ii.操纵子转录的

编码一个或多个酶的基因，被转录成对应的mRNA编码调节蛋白

d.诱导

1)蛋白分类根据对转录的作用

a)激活蛋白：

i)与操纵基因或位于启动子上游的控制因子UCE结合后能增强

或启动结构基因转录ii)介导正b)阻遏蛋白：

i)与操纵基因结合后能减弱或阻止结构基因转录ii)介导负

2)在正控制和负控制中，操纵子的开启与关闭均受到效应物的影响

a)效应物：能与蛋白结合，改变蛋白的空间构象，影响基

因转录的因子b)诱导物：诱导模型

能诱导操纵子开启的效应物c)辅阻遏物：阻遏模型

能导致操纵子关闭，阻遏转录过程的发生

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e.阻遏

f.阻尼

i.氨基酸生物合成途径中的酶的合成受相应的氨基酰-tRNA浓度的控制ii.当有过量的氨基酰-tRNA存在时，对于已被引发的转录，在第一个结构基因

被转录之前即将终止转录

iii.阻遏是对转录启动的控制，阻尼是对已被引发的转录实现转录终止的控制iv.trp operon 受trp-tRNA的阻尼，受trp的阻遏g.基于rRNA水平的调节

酶的转译受rRNA形成的控制

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微生物代谢的人工控制

人为地打破微生物细胞内代谢自动调节，使细胞过量积累目的代谢产物

代谢控制发酵

利用生物化学和遗传学的原理，控制培养条件，使微生物代谢朝向人们希望的方向进行，过量积累代谢产物代谢控制育种

通过遗传育种来改变微生物的正常代谢，使某种代谢产物形成和积累i.目的代谢产物大量积累

1)人为打破自动调节，改变代谢流向

2)减少或切断支路产物的形成3)提高细胞膜的通透性

ii.减少育种的盲目性

1)初级代谢产物生产，成效显著2)次级代谢产物生产，效果不明显

1.解除目的产物对合成途径的反馈条件

a.应用营养缺陷型突变株解除反馈机制

i.营养缺陷型

失去合成某种成长因子的能力，只能在完全培养基或补充了相应的生长因子的基本培养基中才能正常生长的变异菌株

b.应用渗漏突变株解除反馈抑制

i.渗漏突变株

尽管基因发生突变但其产物仍有部分活性的变异菌株，属于遗传性代谢不完全障碍的突变株，在基本培养基上长成很小的菌落

ii.

iii.筛选

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Hser-——>诱变——>挑选在MM上生长缓慢而且菌落小的回复突变株

c.应用结构类似物抗性突变株解除反馈调节

i.抗反馈调节突变株

指一种对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的组成型突变株，或兼而有之的突变株

ii.结构类似物

是一种与初级代谢产物结构类似但缺乏生理功能的化合物iii.例子

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关于结构类似物抗性突变株的筛选1)测定致死浓度

2)用相应的氨基酸解除反馈作用3)抗药性逐渐提高效果好

d.应用营养缺陷型回复突变解除反馈抑制

i.营养缺陷型的机制之一

1)酶的催化部位发生改变，失去催化活性2)酶的催化部位和调节部位同时改变

ii.营养缺陷型回复突变株的机制

1)催化部位和调节部位同时发生回复突变

2)催化部位回复但调节部位没有回复

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2.提高细胞对目的产物的通透性

发酵工业上用的菌株对细胞透性的要求i.容许营养物质进入细胞ii.对中间产物的透性不大

iii.目的产物形成后可以尽快透过细胞膜进入环境

a.应用营养缺陷型突变株条件控制细胞膜透性（代谢控制育种）

b.控制细胞壁的生物合成，提高细胞对目的产物的透性（代谢控制发酵）

3.添加前体绕过调节点——代谢控制发酵

a.

代谢育种的措施人工育种控制措施

针对细胞正常代谢时的自动调节机制

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营养缺陷型突变营养缺陷型突变

条件解除反馈调节条件控制膜透性

渗透营养缺陷突变解除反馈调节

营养缺陷型回复突变解除反馈调节结构类似物抗性突变解除反馈调节

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第四章重点名词中英文互译

2022年4月5日

20:33

metabolism——新陈代谢

catabolism——分解代谢anabolism——合成代谢

substrate level phosphorylation——底物水平磷酸化oxidative phosphorylation——氧化磷酸化photophosphorylation——光合磷酸化

aerobic respiration——有氧呼吸anaerobic respiration——无氧呼吸fermentation——发酵作用ethanol fermentation——乙醇发酵lactic acid fermentation——乳酸发酵

mixed acid fermentation——混合酸发酵Methyl red——甲基红（MR）

butanediol fermentation——丁二醇发酵

Voges-Proskauer Test——VP试验butyric fermentation——丁酸发酵

acetone-butanol fermentation——丙酮丁醇发酵Clostridium butyricum——丁酸梭菌

Clostridium acetobutylicum——丙酮丁醇梭菌

Metabolic regulation——代谢调节allosteric regulation——酶的变构调节

covalent modification of enzyme——酶的共价修饰energy charge——能荷调节constitutive enzyme——组成酶

adaptive enzyme——适应酶inducible enzyme——诱导酶repressible enzyme——阻遏酶promoter——启动基因operator——操纵基因

structure gene——结构基因regulatory gene——调节基因repressor——阻遏物induction——诱导repression——阻遏

attenuation——阻尼auxotroph——营养缺陷型leakage mutant——渗漏突变株

分区 微生物的代谢调节 的第20 页

analog——结构类似物

antimetabolite——抗代谢物

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