物种多样性的纬度变化

物种多样性的纬度变化

李聪 65

摘要：物种丰富度和多样性随纬度梯度的变化研究表明,在赤道地区物种丰富度达到顶峰,向两极逐步降低。在我国,南、中、北部温带森林植物群落和亚热带森林群落的物种多样性研究都证明了这一规律。 这种趋势的科学解释有两点：一是认为由温度、湿度、物质和能量所决定,二是认为热带地区比其他地区包含更大的面积所致。Gentry 利用积累的全球范围的74 个1 000平方米的样方表明，除了从高纬度到低纬度表现出的植物群落物种多样性和丰富度明显增加外，不同的热带森林之间的物种多样性的差异要远比温带森林和多样性较低的热带森林之间的差异大；此外，在南北半球，从低纬度向高纬度生物多样性的减少速率是不对称的，温带森林之间的物种多样性差异要较热带森林差异小。

生物多样性是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统的多样性三个层次。物种多样性在空间上有一定的变化规律，其中，纬度的变化是生物分布变化的一个因素之一。

物种多样性有随纬度增高而逐渐降低的趋势。此规律无论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似趋势，有充分的数据可以证明这一点，但也有例外，如企鹅和海豹在极低种类最多，而针叶树和姬蜂在温带物种最多。热带蕴含着世界上最丰富的物种,由赤道向极地推移,物种多样性逐步降低(Darling2ton ，1959 ；Fisher ，1960 ；Simpson ，19；Terent’ev，1963) 。Pianka (1966) 总结了这方面的进展，并详细介绍了物种多样性纬度梯度形成原因的各种理论解释。国内这方面的文献见贺金生和马克平(1997) ，郭勤峰(1995) ，Wu & Gao (1995) ，黄建辉(1994) 等。纬度梯度影响物种多样性的实例很多。例如，

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Rosenzweig (1992) 在中北美地区对蝙蝠种类分布的调查；Rohde (1992) 对海岸边鱼类分布的研究；Collin(19) 对白蚁分布的研究以及Specht (1988) 对澳洲海滨沙丘植物分布的研究等。从这些例子可以看出，无论是植物、低等动物还是高等动物，都遵循了纬度梯度的规律，从低纬度地区到高纬度地区物种多样性逐步降低。纬度梯度也是一个古老的问题，地质学家通过估测岩石形成时的纬度,同时收集调查不同纬度地区的化石种类,就可以很好地判定这些化石物种的纬度分布趋势。海洋有孔目是世界范围海底分布最丰富而且化石记录最详尽的类群,其化石记录也比较可靠。Stehli 等(1969)通过对化石记录的研究,得到非常好的有孔目物种多样性的纬度梯度趋势。无论是现生还是化石生物都有这样的明显分布趋势,即低纬度地区(热带地区) 蕴含着最大的物种多样性。

有人曾经在中国三江并流区众谷地对蚤类的丰富度与区系沿纬度梯度的水平分布格局做过调查研究。研究结果发现，随纬度的升高，蚤类科和属的丰富度均呈现先升高后降低的单峰分布格局。由此可见，蚤类总体的物种丰富度随纬度增加呈现先增高后降低的单峰分布格局。这个结果在一定程度上反映出纬度梯度对蚤类分布的影响，以及蚤类区系和物种的组成沿纬度梯度变化的一般规律和区域特征，亦反映了蚤类区系的水平分布与地理和气候环境条件的统一性。

物种丰富度和多样性随纬度梯度的变化研究表明,在赤道地区物种丰富度达到顶峰,向两极逐步降低。在我国,南、中、北部温带森林植物群落和亚热带森林群落的物种多样性研究都证明了这一规律。 这种趋势的科学解释有两点：一是认为由温度、湿度、物质和能量所决定,二是认为热带地区比其他地区包含更大的面积所致。Gentry 利用积累的全球范围的74 个1 000平方米的样方表明，除了从高纬度到低纬度表现出的植物群落物种多样性和丰富度明显增加外，不同的热带森林之间的物种多样性的差异要远比温带森林和多样性较低的热带森林之间的差异大；此外，在南北半球，从低纬度向高纬度生物多样性的减少速率是不对称的，温带森林之间的物种多样性差异要较热带森林差异小。 Malyshev在研

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究大不列颠、西德及东欧20°～30°E 范围内植物物种丰富度的纬度梯度变化时，用数学方法对物种数目进行了很好的预测，认为物种丰富度与生长季节的积温存在着线性关系。

科学家在解释物种多样性空间变化规律时，提出了很多学说。许多事实证明：热带群落由于比较古老、进化时间长，而且在地质条件中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，如冰期，群落有足够的时间发展到高多样化的程度，所以多样性较高。相反，温带和极地群落从地质年代上讲比较年轻，遭受灾害性气候变化多，所以多样性较低。另外，由于物种分布区的扩大需要一定的时间，因此物种从多样性高的热带扩展到多样性低的温带需要足够的时间，而且还需要畅通的道路，但是有的物种在传播途中柯南被某些障碍，如高山江河等所阻挡，因此温带地区的群落与热带的相比，其物种是未充分饱和的。例如牛背鹭就是从非洲经南美而扩展到北美的。事实证明，从高纬度的寒带到低纬度的热带，环境的复杂性增加，即空间异质性程度增加。而空间异质性程度越高，提供的生境类型越多，导致动植物群落的复杂性越高，从而物种多样性也越大。还有的是说，在生物进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候是最稳定的，所以，通过自然选择，哪里出现了大量狭生态位和特化的种类，故物种多样性高。而在高纬度地区，由于气候不稳定，自然选择有利于具广适应性的生物，所以物种多样性小于低纬度地区。另外，还有一种竞争学说，在物理环境严酷的地区，如寒带和温带，自然选择主要受物理因素的控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。由于生态位分化，热带动植物要求的生境往往很狭隘，其食性也较特化，物种之间的生态位重叠也比较多。因此，热带动植物较温带的常有更精细的适应性。

虽然有这么多解释和学说，但无外乎包括这么几个因素：时间、空间、气候、竞争、捕食和生产力。我们研究物种多样性的纬度变化，正是为了分析物种多样性在空间尺度上的变化格局，研究生物在长期进化过程中发生的重大事件，探讨这种变化格局形成的原因和演变规律。

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