中国杂交高粱育种研究进展

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科研·生产中国杂交高粱育种研究进展

高士杰1，刘晓辉2，李继洪1

（1.吉林省农科院作物所，公主岭136100；2.广东佛山大学，佛山528000）

摘要中国高粱生产中应用的细胞质有A1和A2两种类型。不育系的细胞核有南非高粱核体系、中国高粱核

体系、倾向南非高粱核体系和印度高粱核体系。恢复系的种质主要是中国高粱和倾中国高粱类型。杂种优势利用模式由南非高粱×中国高粱、中国高粱×中国高粱、倾南非高粱×倾中国高粱，发展为印度高粱×倾中国高粱。植株高度由高秆改良成中秆，使产量大幅度提高。温度是影响不育性的主要因子，在自然条件下，A2不育系雌蕊败育轻或不败育，雄蕊遇高温可散出花粉，使不育系产生少量自交结实。粒用高粱育种近年来进展不大，其主要原因是遗传基础狭窄，株型不理想，耐密性差，抗性育种重视不够，杂优利用模式有待创新。今后应①协作攻关，加强基础研究，创造新种质；②不同类型间亲缘关系要清晰，以保持和提高两亲间的杂种优势；③保证新品种的繁制质量和数量，加快其推广速度。关键词粒用高粱；研究进展；种质基础；杂优利用模式

高粱是主要旱粮作物之一，也是重要粮饲作物和酿造原料。高粱光合效率高，生理优势强，具有抗旱、耐涝、耐盐碱、耐瘠薄等多重抗逆性。高粱杂种优势现象早被人们所认识，但由于高粱两性花难于生产种子，不能被生产所利用。19年，美国高粱专家Stephens等人培育出世界上第一个可在生产中应用的核质互作型高粱雄性不育系Tx3197A，为高粱杂种优势利用拉开了序幕。我国高粱育种工作者经过近50年的努力，培育出多批优良杂交种，对高粱单产的提高发挥了巨大作用。目前高粱生产中应用的除部分糯性高粱是常规品种外，其他粒用高粱基本都是杂交种。20世纪90年代以前，几乎所有高粱杂交种都是以迈罗（Milo）细胞质为母本组配的。因为只有能与迈罗细胞质互作产生完全不育性的品系，才能被用来作保持系，转育不育系加以利用。显然，恢复类型品种间就不能组配杂交种用于生产。这种细胞质的单一性造成了母本不育系资源的贫乏，也带来细胞质单一的脆弱性；恢复系也仅限于那些能使迈罗细胞质育性恢复的一些品种，造成了可利用细胞核范围狭窄。1979年后先后引进了不同类型的不育细胞质基因A2～A6以及9E。这些不育基因在国外尚未将其大面积应用于生产。在中国，除A1以外，A2型胞质引入较早，研究较多，于20世纪90年代初开始在生产中应用。总结过去，对进一步改进工作，明确育种目标，提高杂种优势水平是十分必要的。１粒用高粱育种现状

１．１

植株性状

目前我国高粱杂交种叶片直立性差，多为下披型；植株偏高，耐密性较差；大部分杂交种植株高度在180cm以上。人工收割品种高度应保持在160～180cm，机械收割品种高度在140cm以下；不管高矮，都要耐密植，茎秆的刚韧性要好，株型要好。１．２穗性状

穗长25～35cm，穗太长，开花时间延长，不利灌浆；籽粒成熟度有差异，粒大小也有差异；穗长究竟应该多长适宜，是应该考虑的问题。种植密度大的品种，穗也不必太长，25cm就够了；较稀植的品种穗较大，长度相对较大些，一般不应超过32cm；穗太小不利于籽粒分布，粒少影响产量。笔者认为穗长一般在25～32cm即可。南方以散穗为好，以便防虫防霉。作者简介：高士杰（1955-），男，辽宁铁岭人，研究员，农学博士，主要从事高粱遗传育种和高产理论研究。

中国农业信息/2008.1215科研·生产前沿研究

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１．３

生育期与产量性状

早熟区品种生育期118～128天，区域试验产量527.4～619.6kg/667m2，生产试验产量523.8～624.7kg/667m2；晚熟区品种生育期123～136天，区域试验产量491.9～565.3kg/667m2，生产试验产量471.3～574.7kg/667m2。千粒重25.5～34.6g，变幅较大，大粒与小粒相差近10g，一般以30～35g较理想；应培育灌浆速度快的品种，印度高粱一般灌浆速度较快，要利用这一优点。穗粒重变幅76～110g之间，按目前的种植密度穗粒重偏小，如果种植密度加大，穗粒重在75g即可。１．４品质性状

早熟区培育的杂交种基本都是酿酒类型的品种，单宁含量偏高，淀粉含量相对较低；应适当降低（0.5～1.0%）单宁，提高淀粉含量；晚熟区的品种淀粉含量较高72.03%～78.76%，单宁含量还可以，但作为食用和饲用，有的品种仍偏高，应适当降低单宁含量，提高蛋白质和赖氨酸含量。１．５抗病虫性

两年通过鉴定的杂交种中，绝大部分品种的抗病性（抗丝黑穗病、叶斑病）和抗蚜性较强，抗螟性较弱。２种质基础

２．１

不育系的细胞核类型

2.1.1中国高粱细胞核体系。在中国高粱早熟区由于该区气温低、无霜期短，Tx3197A表现生育期长，则不能直接利用。因此，以当地早熟地方品种测交转育，以期育成适应早熟区种植的不育系。到19年育成了矬1A、矬2A、红棒子A、护2A等等具有中国高粱细胞核的雄性不育系[2]，继而配制出一批杂交组合，从中选出吉杂11、吉杂22、吉杂707等杂交高粱用于生产。以后又转育出许多中国高粱类型的不育系，其中有代表性的是吉2731A，用2731A组配出吉杂26、吉杂27、四杂4号等优良杂交种在生产中大面积推广。中国高粱类型的不育系，熟期较早，适应性较强，但是再与中国高粱类型的恢复系杂交优势相对较弱，同时也存在不同程度的两性花和单性花散粉问题，导致少量自交结实，影响杂交种的质量。2.1.2南非或倾南非高粱细胞核体系。Tx3197A的细胞核来自南非高粱品种黑壳卡佛尔，3197A引入我国后，在春16中国农业信息/2008.12播晚熟区直接用其作母本与中国高粱测配杂交种，其中应用于生产的有60多个，有代表性的如晋杂5号、忻杂52、沈农447、铁杂6号等等，为我国高粱产量的提高发挥了重要作用。辽宁农科院高粱研究所于1979年，从美国引进Tx622A系列不育系[3]，经鉴定和测配，育成许多杂交种应用于生产，其中有代表性的如辽杂1号、锦杂83、铁杂8号、沈杂6号、桥杂2号[3]等。622A是美国得克萨斯农业和机械大学、得克萨斯农业试验站用3197B做母本，用SCD-170-6（IS12661）做父本杂交选育的不育系。利用3197B和622B与其他高粱类型杂交培育出许多倾南非高粱类型的不育系，如熊岳21A、营4A、吉1105A、TL169系列不育系等等。2.1.3印度高粱细胞核体系。辽宁农科院高粱研究所卢庆善先生于1983年从国际热带半干旱地区作物研究所ICRISAT）先后引进一批高粱品种资源和育种材料，大大丰富了中国高粱种质资源，拓宽了高粱育种的遗传基础。在这批高粱材料中，鉴定后直接用于生产的当数421A（原编号SPL132A）该不育系育性稳定，配合力高，农艺性状好，抗高粱丝黑穗病1、2、3号生理小种[2]。用它组配出辽杂4号、辽杂6号、锦杂94、辽杂7号[4]等通过品种审定推广，表现产量高，增产潜力大，抗病抗倒伏，稳产性好。山西省农科院高粱研究所利用印度高粱群体材料转育成A2V4A[5]，与恢复系1383-2组配成中国第一个用于生产的A2细胞质的杂交种。辽宁省农科院高粱研究所于1986年以421B为母本[4]，以TAM428B为父本杂交，经多代选拔回交转育成7050A1和7050A2，组配出辽杂10等高产杂交种。吉林省农科院高粱育种工作者从辽宁、山西引进了A2型细胞质不育系，通过驯化和转育后，培育出A2型不育系，利用新型不育系配制出一批A2型杂交种，这批杂交种已成为当前主推品种。２．２生产中应用的细胞质类型

20世纪90年代以前，几乎所有高粱杂交种都是以迈罗（Milo）细胞质育成，这就造成了不育胞质的贫乏，也了种质资源的应用范围。因此，美国和印度的一些高粱遗传学家和育种家一直在寻找新的细胞质源，经过他们不懈努力终于发现了一些新的核质互作型雄性不育系。Schertz等（1997）将最早发现的迈罗细胞质不育基因命名为A1，而将后来陆续发现的新细胞质不育基因命名为A2、A3等，到目前已被确认的不同类型细胞质基因（分别被称为A1～A6以及9E。当前粒用高粱在生产上应用的有A1和A2两种细胞质类型[6]，其他类型还未能应用，有待进一步研究。上世纪90年代山西育成晋杂12，辽宁育成辽杂10，吉林育成吉杂80、吉杂83、四杂25等A2型高粱杂交种在生产中大面积应用。A1型雄性不育系的生态适应性较差，挑旗期遇低温寡照易发生败育。A2型不育系基本改变了A1型不育系的缺点，它的主要优点是不败育或败育极轻，柱头较大，且生命力较强，抗性较好；主要缺点是挑旗抽穗期遇高温易出现各别两性花散粉自交结实。２．３雄性不育恢复系的种质基础2.3.1中国高粱类型的恢复系。杂种优势利用初期，直接从中国高粱地方品种中测交筛选恢复系。对农家品种和当地推广品种进行了成百上千的测交筛选，从中筛选出许多优良恢复系，其中生产中应用最广、面积最大的是三尺三。2.3.2倾中国高粱类型的恢复系。含南非高粱亲缘的恢复系，山西吕梁地区农科所于1969年用60Co-γ辐照晋杂5号种子，从后代中选出晋辐1号恢复系，后来其他单位以晋辐一号为亲本培育出许多恢复系，如沈4003、铁恢6、沈农447等等。含亨加利高粱亲缘的恢复系。为培育杂交优势强的恢复系，利用中国高粱与亨加利高粱或含亨加利高粱亲缘品系杂交，培育出吉7313、吉7384、忻粱7号、晋粱5号、唐恢10号等。３中国高粱杂种优势利用模式

［７］

３．１

南非高粱×中国高粱杂种优势利用模式

中国高粱春播晚熟区直接利用引进的3197A与当地高粱品种组配出遗杂号和原杂号第一批杂交高粱。这批杂交种由于植株太高，倒伏不稳产，了推广应用。20世纪70年代初期开始了中矮秆杂交种选育，利用中国矮秆品种三尺三作恢复系，与3197A组配成晋杂5号为代表的晋杂号和忻杂号应用于生产，使中国杂交高粱生产迈上一个新台阶。３．２中国高粱×中国高粱杂种优势利用模式

春播早熟区由于3197A生育期长不能直接利用，因此，应用中国高粱保持类型材料转育不育系，再与中国高粱杂交选配杂交种。利用这些新转育的不育系组配出前沿研究

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科研·生产一批杂交高粱用于生产，其中有代表性的如吉杂11、吉杂709等。３．３倾南非高粱×倾中国高粱杂种优势利用模式

由于利用中国高粱品种转育的不育系与中国高粱恢复系组配杂交种优势不强，产量不突出。于是采取杂交方式选育不育系和恢复系。不育系选育主要以3197B和622B为亲本，与其他类型材料杂交选择倾南非高粱类型的不育系，如熊岳21A、营4A、TL169系列不育系等。利用这些不育系再与杂交选育的倾中国高粱类型的恢复系杂交育成熊杂2号、铁杂10等等。３．４印度高粱×倾中国高粱杂种优势利用模式

20世纪80年代辽宁农科院从国际热带半干旱地区作物研究所引进印度高粱材料后，全国对印度高粱的研究利用越来越多。辽宁农科院首先用421A与矮四杂交育成辽杂4号，山西省农科院用印度高粱群体材料转育成A2V4A，以期为母本育成晋杂12，吉林省农科院以其为母本育成吉杂80；后来辽宁农科院高粱所以421B为母本，以428B为父本杂交选育出7050A和352A，辽宁育成辽杂10，吉林育成吉杂83[5]。原四平农科院用TAM428A育成四杂25，当前我国高粱早熟区和晚熟区在生产中推广的杂交高粱大多是印度高粱×倾中国高粱杂优利用模式。４育种中存在的问题［８］

４．１

经费不足，研究力量小而分散

目前育种研究存在的主要问题是科研经费投入不足、研究人员少、力量分散、资源不能共享，育种家之间缺乏沟通、交流与合作，育种单位间、课题组间、研究人员间各自、封闭。４．２遗传基础狭窄，资源贫乏

目前生产应用的亲本系多属于印度高粱和中国高粱类型，应丰富遗传资源，扩大资源应用范围，提高杂交优势水平。４．３高产与优质结合得不好

籽粒色泽不好，外观品质差；高产优质等优良性状有机结合在一起的组合少。从而影响种植者的积极性。应降低单宁含量，提高蛋白质和赖氨酸含量。４．４株型不理想，倒伏较重

叶片的直立性不够，多为披散型，不适宜密植；一是植株偏高，茎秆强度不够，导致茎倒伏；二是根系不发中国农业信息/2008.1217科研·生产前沿研究

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达，多数品种没有气生根，导致根倒伏。４．５对抗逆性育种重视不够

高粱是抗逆性较强的作物，一般多种植在生长条件较差的土地上，育种者对高粱的抗逆性有所忽视，没有创造胁迫选择环境，这对未来环境变化是不适应的，必须加强对抗逆境的选择。同时加强对抗病虫性的选择，特别是抗螟虫。４．６种质创新方法有待加强

人工杂交组合做得少，后代种植株数也少，选择的压力小，新技术应用的少。４．７杂种优势利用模式有待创新

20世纪90年代以前高粱杂优利用模式主要是南非高粱×中国高粱，90年代以后则为印度高粱×倾中国高粱，只有改变杂优模式才能有所创新。４．８制种产量和纯度有待提高

高粱是应用三系繁殖制种，高粱又是常异交作物，一旦防杂保纯措施不力，极易发生生物学混杂和机械混杂，严重影响杂交种纯度。制种产量低、纯度差、成本高都影响新品种的推广速度。４．９育种者的育种气势有待提高

随着高粱种植面积的减少，经费不足，报奖难，晋级难，造成人员改行或者兼搞其他作物，导致高粱育种者劲头降低。５粒用高粱育种策略

单位面积产量的形成受品种自身能力，也受外界条件的影响（即生物因子和非生物因子），同时还受单位面积和时间及空间（包括地上空间和地下空间）。所以，育种应考虑的问题多而复杂。从产量构成来看，提高产量一是要体现在籽粒数量增加，再一个是籽粒的重量增加，二者合一则体现在穗的大小和穗的数量上。因此，育种者从产量构成因素及与之相关联的性状下工夫，培育各因素协调发展的品系及其杂交种，抗生物和非生物因子，在有限时间和空间获得高额产量。针对育种现状、问题对当前育种情况提出一些看法。５．１组织高粱育种单位进行科研大协作

集中人力、物力和财力联合公关，实现育种材料和种质资源共享。力争在近期内选育出一批高产、优质、多抗杂交种，应用于生产。18中国农业信息/2008.12５．２加强资源创新研究［８］

高粱育种材料的匮乏是影响育种水平的重要原因之一。育种工作要有突破，从资源扩增、改良、创新入手，构建核心种质。建立优良的种质资源库，不断进行新种质资源的搜集和引进。对现有种质进行深入细致的整理、筛选、鉴定，发现新的优异基因，创建优良基础群体，选育出高配合力的亲本系，减少组配的盲目性，提高育种效率。重视野生资源和外源基因的开发利用，应用分子生物学手段进行不同生态型的有利基因的创建、发掘与利用研究，对现有的核心种质进行改良和利用。５．３改进和强化育种选择方式

5.3.1大群体。加大F2代群体，由过去的几百株，提高到几千株（群体2000株以上），使基因重组类型增多、变异范围加大，选择优异株概率增加。5.3.2高密度。在高密度胁迫条件下选育出的亲本系才能抗倒、抗病、耐密、耐旱。密度在18～20株/m2。5.3.3强胁迫[9]。在不同逆境下选育适应性强的亲本系及其杂交种。如低温播种、旱地不浇水、病虫重发地、多风、多肥等。5.3.4严选择。对不良性状要严格淘汰，提高选择强度。选育抗病、耐密、耐瘠、耐旱的高配合力的亲本系，组配强优势的杂交种。５．４选育不同用途的优质高产杂交种

采取亲本双优策略来解决品质差的问题，培育高产优质多抗杂交种。酿酒用杂交种以提高淀粉为主，食用和饲用以增加蛋白质和赖氨酸含量，提高消化率为主。５．５亲缘关系要清晰，保持类型间的杂种优势

选育各种类型亲缘清楚的品系，以提高或保持类型间的杂种优势。在选育技术上，注意常规技术与分子技术结合，提高育种效率或导入外源基因，改良亲本的某些不良性状。保持和丰富各类型群体的遗传基础，在积极引进各类亲本的同时，应在类群内进行群体改良，提高优良基因频率，丰富种质基础，以便选育出配合力高、抗病、丰产性好亲本系。株型改良与杂种优势利用结合。５．６选育中矮秆杂交种，提高耐密性

高粱育种经历了高秆到中矮秆的演变。中矮秆品种由于耐肥抗倒、适宜密植和经济系数高，曾为我国高粱产量的大幅度提高发挥了极其重要的作用。大量研究和生产实践证明，为了实现高粱产量的进一步突破，适当前沿研究

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科研·生产降低株高、改善株型、增加耐密性，提高群体物质生产力、增加生物产量和经济产量是非常重要的。从过去和现在生产情况以及国外高产田块分析，增加种植密度是获高产的决定因子。穗数与产量呈极显著正相关，群体数量大，增产潜力也大，单产的提高主要是增加了株数。虽然株高与单株产量呈显著正相关，但单位面积产量的提高，与单株生产力的关系不大，因为作物靠群体生产。另外株高与倒伏呈正相关，植株高，茎秆的负荷相应加重；因高粱穗生长在顶端，株高穗大茎弯曲力矩加大，易发生倒伏；所以适当降低株高，可减小弯曲力矩，减轻倒伏，增加密度。目前我国高粱种植密度还很低，春播晚熟区在10万株/hm2，早熟区在12万株/hm2，这与高密度要求有很大差距。因此，进一步提高产量的潜力在于耐密性和抗逆性。种植耐密杂交种是创高产的首要因素。所以，应加强耐密抗倒育种，选育耐密型中矮秆杂交种。高纬度地区，无霜期短，气温低，有效积温少；种植的品种较早熟，长成大穗需要时间较长，积温多；早熟品种一般叶片数较少，拔节早，生长快，单株叶面积小，所以也要以增加株数提高叶面积指数，以便充分利用光能达到高产的目的。低纬度地区为了充分利用时间，夏播品种生长时间也较短，受时间，也需要在短时间获得高产，也要靠密植提高产量。５．８重视根系研究

根系除具有吸收、合成等作用外，还有固定防倒伏的作用，因此根系是非常重要的，应引起广大研究人员的广泛重视。５．９提高制种技术，建立优良杂交种推广体系

按照种子生产规程操作，专人负责，保证种子质量和数量，并进一步完善种子质量检测体系。组织科研推广企业等单位大协作，搞好种子销售，加快新品种的推广速度。促进科技成果转化为生产力。同时也增加收入，补充经费不足，从而促进高粱科研生产发展。参考文献

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倒伏对产量和品质影响较大，加大种植密度必须增强抗倒性。基部节间长度对植株抗倒性至关重要，基部节间短、茎粗壁厚抗倒性强；茎壁密度和厚度增加，茎鞘干重大，茎秆的充实度良好，不仅可显著提高茎秆的钢韧性、增强茎秆的抗折力，而且也可显著改善穗性状，提高单穗重和籽粒产量。·动态资讯·!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!江苏省专家成功培育出耐盐水稻

由我国大米草研究专家、江苏省沿江地区农科所研究员陈启康在启东研培的大米草初试已获成功。目前，试种的0.67hm2大米草稻田已开镰收割，经初步测算，每667m2平均产量可达250kg。大米草本是一种用作沿江沿海滩涂挡浪护堤、绿化滩涂、解决畜牧草料等的耐盐、耐淹水生植物，从国外引进我国已有40多年历史。但长期以来，其有名无“实”，只长草不产大米。陈启康大胆利用大米草耐盐、耐淹等特点，采用与水稻远缘杂交育种等技术，最终选育出了具有耐盐、高产特性的米草、水稻粮饲兼用作物新品系。据有关人员介绍，我国有266.67万hm2滩涂，江苏就占了1/4多，如大米草产米技术完全成熟，其成果得以全面推广，形成的综合效益不可估量。（本刊辑）

中国农业信息/2008.1219