常规林木育种研究现状与发展趋势

专题论述

常规林木育种研究现状与发展趋势

郑勇奇

(中国林业科学研究院林业研究所,北京100091)

󰀁

摘要　常规林木育种最重要的途径是利用树种现有的自然遗传变异以及利用育种手段创造遗传变异,通过选择获得优良品种,使目的性状在遗传上得到改良。把常规育种的分阶段遗传试验如种源试验、子代测定等整合到同一试验,以及对多个性状的综合选择,使传统的田间试验所需时间大大缩短,缩短育种周期,加速育种进程,为育种项目带来巨大的经济效益。另一方面,随着计算机技术的迅速发展,进行复杂模拟和运算的能力不断提高,使育种值估计和预测的精确度越来越高,也使采用复杂的试验设计成为可能。随着许多林木育种项目进入高世代,多世代育种受到日益广泛的重视。在育种群体或种子园内,通过建立优化育种模型对遗传材料进行优化配置。未来林木育种策略和育种目标将会把育种成本等经济因素考虑在内,根据育种项目的经济效果来确定育种方法。育种新技术必须以常规育种项目为依托,才能真正发挥作用。

关键词　常规林木育种　遗传变异　育种模型　育种周期　分子遗传学

林木育种的基本原则是根据林木的遗传变异规律,应用遗传学知识,改良树木的遗传品质,培育新品种,达到速生、丰产和优质的目的。遗传变异是常规林木育种的重要前提条件,利用树种现有的自然遗传变异或通过不同的育种手段人为创造遗传变异,通过选择获得优良品种,使目的性状在遗传上得到改良

[1～3]

。林木育种首先利用树种现有的自然遗传

[1,4]

变异,通过一系列遗传测定来选择合适的遗传材料。遗传测定通常从树种选择开始,进

而进行树种全分布区种源试验,然后集中分布区种源试验,再开展优良家系和优良单株的选择。人工遗传变异通过对林木的谱系操作来获得,如不同种源(或群体)间、不同家系间的杂交和单株间控制授粉等。通过子代测定,选择优良家系和单株,并对它们进行无性繁殖,最后经过无性系测定,筛选优良无性系[1]。通过这些测定程序后,确定最优良的遗传材料,用于建立种子园和生产造林。同时,用这些优良遗传材料,建立下一代的育种群体,开始新一轮的育种周期,以获得更多的遗传增益。所有的遗传测试或谱系操作都是按先后顺序循序渐进,并都以前一阶段试验结果为基础。由于林木的生长周期长,完成一次从树种选择到无性系林业的过程需要几十年甚至更长的时间[5]。但这些测试过程所带来的效益

󰀁收稿日期:2000-02-16

第3期　　　　　　　　　　郑勇奇:常规林木育种研究现状与发展趋势　　　　　　　　　　11

是巨大的,比如选择正确的种源除了提高适应力和抗性外,一般可以获得高达30%～100%的材积增益,而种源选择方法简单、费用低廉[6]。此外,通过其它育种方法如无性系选育和高世代育种可获得更大的遗传增益。

由于林木生长周期长、遗传评价困难和短期效益不明显等特点,以及近年来分子生物技术的发展及在动物、农作物和植物育种上的广泛应用,林业生物技术越来越受到重视,常规林木育种技术的地位和作用开始被忽视,常规林木育种面临严峻的挑战。为此,本文试图对传统林木育种研究的现状和发展趋势进行分析,提出在新的形势下,常规林木育种的研究重点,并探讨应该采取的应对措施。

1　国内外研究现状与进展

1.1　多性状综合选择策略

多性状综合选择是缩短遗传测试时间、加速育种进程的重要手段。国外这方面的研究多集中于指数选择方法、选择指数和各性状相对权重的计算,此外颇受关注的还有间接选择方法,通过间接选择,根据一个性状实现对另一性状的改良。间接选择特别适合于某些难测定性状如木材密度,国外经常采用一种类似于射钉枪被称为Pylodine的测密度仪,通过钻压树干获得钻头进入木材不同深度的读数,由于这一读数与实际木材密度相关紧密,故可用它来进行木材密度的间接选择。使用测密度仪,测量效率提高,成本大大降低。此外,性状早晚相关分析也常用于间接选择。多性状综合选择可大大提高性状改良效率,带来极为明显的经济效益。

我国多数树种的遗传改良主要采用各性状独立选择,对多性状的改良基于单一性状的改良。近年来对多性状综合选择的研究开始加强,多性状综合指数选择方法得到一定的应用,但这些性状大都是相关紧密的同类性状如反映树木生长的树高、胸径等,对相关不明显或负相关的性状的综合选择较少,近年来开始进行木材材性性状的改良。因受研究经费的限制,基因型和环境交互作用的研究还很不足。近年来,分子辅助选择日益受到重视,研究刚刚起步,与国外差距很大。

1.2　田间遗传试验

由于林木本身的生物学特性,常规育种的遗传试验通常分多个阶段进行,循序渐进,遗传测试周期长,与动物和农作物等相比,短期经济效益不明显。主要原因是传统方法受计算和分析能力制约,设计和分析方法简单,使遗传测试占地面积大,环境变异不好控制,投资加大,分析精度降低。这种多阶段遗传测试导致选育周期(育种世代间隔)很长,育种进程缓慢。

近年来,林木田间试验设计和分析方法有较大发展,国外仅有少数有关报道,中国在此方面基本上处在国际前沿。由于实际应用中经济方面的压力,遗传测试常常把多个不同的测试阶段结合起来,通过改进设计和分析方法来提高测试的精度。从20世纪80年代起中国就开始采用改进的田间试验方法,把树种试验和种源试验结合,种源试验与子代测定结合并最终将试验转变成种子园,这些方法已被成功地应用于桉树、木麻黄、松树等树种的遗传改良项目中[7～9]。如郑勇奇等[5](1994)在加勒比松田间试验中,把树种试验、种源试验、子代测定以及种子园等多种功能融合于同一试验,大大缩短了田间遗传测试所需时12　　　　　　　　　　　　　世　界　林　业　研　究　　　　　　　　　　　　　　第14卷间,加速了育种进程。但这些主要是在试验布置方式上的实际应用,没有对这些方法在理论上作更深入的探索。1.3　育种周期

林木育种周期和世代更替主要取决于育种策略和测试方法,中国多数树种的育种项目仍保持在第1个世代的水平,少数进入第2个世代如湿地松、杉木等树种[10],许多树种的育种项目停留在种源/家系/无性系水平上,没有进入高世代育种,育种进程比较缓慢。目前世界上大多数林木育种项目都不超过3个世代,林木育种发达的西方国家如美国、加拿大和欧洲的芬兰、瑞典等,一些重要用材树种的育种项目都进入第2或第3个世代。如美国的火炬松育种已进入第3个育种周期[11]。

在单世代选择育种理论和方法方面,国外的研究很多,特别是在个体育种值预测方面的研究,焦点集中在如何提高育种值的预测精度,这是提高单世代育种遗传增益的主要研究方向。发表了众多的新理论和方法,最典型的一个例子就是BLUP(最佳线性无偏预测)方法的发展和应用[12]。国内在此方面的研究仅偶见报道,更没有在实际育种项目中应用。1.4　多世代育种和遗传增益的可持续性

近些年,国外已开始重视并加强多世代育种和长期遗传增益的理论研究,如加拿大的

[13]

Brisbane等(1995)提出在固定的近交水平下获取最大遗传增益的方法;瑞典的Lind-gren等(1997)[14]建议对传统的“有效群体规模”进行改进,采用“状态数”监测群体基因多样性。郑勇奇等(1997)和Lindgren等(1997)提出用群体共祖系数来计算群体基因多样性和近亲关系,并提出以此对育种值进行调整后作为选择依据。郑勇奇等(1998)[17]还在遗传材料优化配置方面进行了尝试,建立了向育种群体中引入新材料的育种模型。Lindgren等(1997)

[18]

[15]

[16]

提出在选择标准中纳入遗传材料成本等经济因素。Erik等计划研建

[5]

监测和调控多样性和遗传增益的模拟程序。在遗传测定方面,郑勇奇等(1994)

试验和子代测定结合于同一试验群体,以缩短测定时间,加快育种进程。1.5　分析手段

曾把种源

除了实验技术和实验手段之外,数据运算和分析也是林木良种选育的重要手段,直接影响研究成果的科学水平。我国过去对此重视不够,计算机程序的研究开发的资助经费严重不足,直接影响了林木育种的学术水平。南京林业大学曾研制一套综合性林木育种的计算机分析软件包,但没有得到很好的推广,实际用户很少。唐守正等(1989)[19]开发的一套林业统计分析软件,只适用于一般的简单统计分析,对林木育种的许多数据分析要求还不能完全满足。其主要限制是该套程序对数据的格式和形式要求不灵活。我国多数林木育种的应用程序比较简单,是为满足特定分析目的而开发的,不具有广泛适用性。

常规林木育种的许多复杂的计算和分析,得益于计算机技术的发展和统计分析能力的提高,随着计算机硬件和软件技术的迅猛发展,许多以前不可能进行的复杂运算和模拟都变得轻而易举,因而促进了林木育种遗传测试在试验设计和统计分析方面的明显改进。1.6　标记辅助选择

分子标记技术的发展为标记辅助选择应用于常规林木育种提供了广阔的应用前景,特别是在早期选择和难测定性状的间接选择方面,具有很大的应用价值。近年来,国外对林木生长、物候、木材密度和抗病等性状作了一些标记辅助选择的研究[20,21],如Bousquet(1994)[22]等对白云杉成熟材木材密度进行了基于标记的早期选择。然而,在遗传图谱中第3期　　　　　　　　　　郑勇奇:常规林木育种研究现状与发展趋势　　　　　　　　　　13

确定目的性状的分子标记并非易事,尤其是标记辅助选择费用很大,只有用于那些难测定性状如木材密度和树木成熟后的一些性状,经济上才合算。我国在林木育种中的标记辅助选择基本上还是空白。

2　发展趋势

随着林木分子遗传学的发展,常规林木育种面临许多挑战,迫切需要有新的突破,发展与创新常规育种理论和方法以及在常规育种项目中有效利用现代育种新技术,成为未来常规林木育种研究领域的主要趋势。

越来越多的树种将进入高世代育种,多世代育种的理论研究将受到日益广泛的关注,育种项目进程中基因多样性的维持和高世代遗传增益的持续获得成为许多常规育种项目的研究焦点,研建多世代育种模型,监测与调控育种进程中遗传增益、基因多样性和近交等因子的动态变化,确定育种进程不同时期的最佳遗传调控手段,包括交配设计和选择策略等。解决封闭和开放育种模式下的交配设计与选择方案的最优组合问题。将不断推出多世代育种中基因多样性、近亲关系和遗传增益之间的相互关系、评价监测与优化理论以及一系列多世代、多性状优化育种模型,育种项目中遗传材料优化配置问题如种子园中无性系数量和优化配置将得到突破。以群体为选择单位、整合多样性(近亲关系)和育种值的选择方法将更加完善,并会有相应应用软件不断推出。

根据育种目标确定育种技术也将越来越普遍,在育种目标中纳入经济因素,把育种成本和遗传材料成本等经济学因子融入选择标准,建立效益育种模型,育种项目的经济评价方法都会得到广泛关注。

在田间遗传试验设计和分析方面,随着计算机技术和统计分析能力的提高,各种能缩短测试时间、加快育种进程的复杂的试验设计方法将得到日益广泛的应用,传统的多阶段田间遗传测试,如树种试验、种源试验、子代测定和种子生产群体将被有机地结合到一个试验,缩短测试时间,节省试验用地和劳力,提高育种项目的经济效益。这种综合遗传试验设计与分析方法将有重大进展,尤其是在研制相关计算机程序方面。

3　存在问题和应对措施

3.1　育种策略

育种策略是一个育种项目的行动纲领,林木育种事业发达的国家如瑞典、芬兰、美国等国的绝大多数育种项目都制定了相应的育种策略[23,24],并随着育种项目的进展随时加以修改和完善。我国多数树种的育种项目缺乏完善的育种策略,尤其是长期的多世代育种策略,育种策略滞后于育种项目和育种技术。育种项目多注重短期经济效益,忽视长期改良,对多世代可持续的遗传增益重视不够,以致许多树种的育种项目在低水平重复,基础群体、育种群体和生产群体以及选择、测试、繁育的群体划分和育种程序模糊。

常规林木育种经费不足,研究队伍不稳定,人员变化频繁,各研究阶段承上启下衔接不好,有些育种项目在低水平重复。

未来林木育种研究首先需要确定各树种的长期育种规划,充分利用已有遗传资源,建14　　　　　　　　　　　　　世　界　林　业　研　究　　　　　　　　　　　　　　第14卷立统一、灵活和持久的育种项目。按树种建立育种协作组,吸纳企业投资参与常规林木育种。全面调查总结林木良种选育的现有基础,包括重要树种遗传资源的调查,确定开展遗传改良的优先树种并制定国家林木良种选育总体规划方案,制定各树种的长期(50年)改良策略,制定遗传资源保护与利用和可持续发展策略。对现有改良项目进行调整,加强宏观管理和协调,及时进入更高的育种世代。3.2　多性状综合改良

在多性状综合改良方面存在的主要问题是缺少方便、简单、准确的选择指数计算方法,尤其是对各性状的权重的计算方法缺少研究。此外,对选择指数的确定起很大作用的遗传参数估计试验设计和交配系统设计的研究几乎没有。由于参数估计的精度降低,必然影响选择指数的准确性。过去多性状的选择没有考虑基因多样性、经济效益和育种成本等因子。广义的多性状改良应包含这些对育种经济效益非常重要的性状。分子标记技术的发展为开展标记辅助选择提供了广阔的应用前景,通过寻求分子标记和目的性状间的相关,实现对多个重要经济性状的间接选择,缩短选育周期、提高选择效率。3.3　多世代育种

林木多世代育种的关键是维持育种项目的遗传基础,保持育种群体的基因多样性。过去的育种工作缺少长期持续改良的考虑,故多样性保存没有得到应有的重视,提高遗传增益、保持基因多样性和减少近亲交配的多重目标也没有得到有效结合。育种工作多侧重于一个周期和单个性状的遗传改良,育种项目的经济评价方法亦不够完善。

需要认识到林木育种具多世代长期改良的特点。育种周期的长短直接影响育种项目的经济效益,开展多世代育种,缩短选育周期能加快育种进程,明显提高改良成效。近亲繁殖及基因多样性对群体的长期遗传变异力、对适应未来气候和环境变化的能力以及对其它生物学特性,如抗病虫能力等起重要作用[24]。在育种实践中如何改进遗传试验设计与分析方法,缩短育种周期,同时最有效地兼顾长、短期遗传增益和经济效益,并有效调控育种群体中的近交和基因多样性,建立多世代、多因子优化育种模型,是影响林木育种长期经济效益和社会效益的关键,已成为林木育种理论研究的焦点。开展多性状的综合改良也是提高育种效率的关键。育种活动本身亦受多个经济因素的制约育种不可忽视的一面。3.4　分析手段

计算机分析技术在林木育种中的应用需要得到加强,目的是把计算机技术和信息技术领域的最新发展,及时应用到林木遗传育种中。此外,不断获得的大量分子遗传信息也需要研究开发新的计算机分析技术才能得到有效利用。需要组织精悍力量和加大投资,研究开发性能齐全、功能强大、使用简单、移植方便的遗传育种相关方向的计算机软件(用于数据集成、分析、模拟、优化和信息共享),这对林木良种选育水平和学科发展具有深远影响。

[18]

,降低成本也是林木

4　讨论

长期以来,林木育种一直是人工林产业发展的重要的基本手段,在20世纪发挥了极其巨大的作用,从树种选择、种源/家系测定,到无性系选育和大面积发展无性系林业,无第3期　　　　　　　　　　郑勇奇:常规林木育种研究现状与发展趋势　　　　　　　　　　15

不昭示了林木育种的巨大作用[26,6]。但是林木育种的投资/回报率通常随着树种的遗传变异大小而变化,在一个育种项目初期,树种的自然遗传变异很大,少量的投资和采用简单的育种技术(如种源选择)便可获得很大的遗传增益。因此,任何育种项目都必须从利用树种的最基本的自然遗传变异(如种源选择)开始,不要盲目追求技术复杂和高成本的育种措施,比如杂交育种,在没有得到好的亲本材料之前,杂交育种即使能获得一定杂种优势,但比在获得优良亲本之后再作杂交育种获得的遗传增益小得多,不能充分发挥杂交育种的潜力。只有在完全利用了树种的自然变异之后,才可以开始利用复杂育种技术。在我国多数树种的自然变异还没有得到完全利用,基因型与环境的交互作用还不清楚,因此常规育种项目还应加强这方面的研究,这在许多国家如芬兰、瑞典、美国和南非等都是如此。然而随着育种项目进入高世代,常规育种方法的效果逐渐变得不如一个育种项目的初始时期显著。因为遗传变异逐渐被利用殆尽,所得遗传增益未必比种源选择的大,投资回报率变低[28]。因此,进入高世代,复杂育种技术的作用会越来越大。

近10年来,西方国家林业发展呈现出两种现象,一种是绿色运动,主张近自然的经营方式,排斥人工林。二是高度复杂的研究工具如遗传标记发展迅猛,有助于遗传多样性评价和性状选择。同时用于常规林木育种的经费减少,导致林木育种工作只能限于少量的树种,并把遗传标记看成是选择的重要工具。许多育种项目拓宽范围,把基因资源保存纳入到育种策略里面来。此外资金投入方式发生改变,更多的私有/短期资金取代公有资金和循环资金。这些现象也很大程度地影响着中国。必须注意的是,任何现代的育种技术都必须有良好的常规林木育种项目作基础,舍此,将一事无成。现代育种技术如生物技术也只有应用到具体的常规育种项目之中,才能体现其价值。因此加强林木常规育种技术的研究仍应作为林木遗传育种和改良的主流方向。

与西方林业发达国家相比,中国的林木育种具有显著的特色,我国森林资源严重短缺,木材供需缺口极大,人工林培育的需求比其它任何一个国家都大得多,因而对具有优良遗传品质的良种需求也大。我国土地资源十分有限,未来木材生产发展主要依赖于提高人工林的单产,采用良种显得至关重要。我国造林地的气候环境和立地条件千变万化,可供人工林定向培育的树种及其遗传资源丰富,遗传变异很大,为开展林木良种选育提供了有利条件。

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CurrentStatusandDevelopmentProspectsofTraditionalTreeBreeding

ZhengYongqi

Abstract　Itisimportantfortraditionaltreebreedingtoutilizetheexistingnaturalge-neticvariationoftreespecies,thetargettraitswereimprovedbyselection.Themultiplephasesofgenetictestsoftraditionaltreebreedingcanbeintegratedintoasingletestwhichneedsmorecomplicatedexperimentaldesignandanalysisbutsignificantlyreducesdurationandcostsofthetests.Meanwhile,therapiddevelopmentofcomputertech-nologiesandanalyzingtechnologiesmakeitpossibletoconductanalysisforcomplicatedexperimentdesigns.Withmanytreebreedingprogramsenteringadvancedgenerations,multi-generationbreedinghasreceivedincreasingattention,optimizedbreedingmodelsintegratinggeneticgainswithgenediversityhavebecomethefocusofmanytreebreed-ingprograms.Basedontheoptimizationtheory,thedevelopmentofgeneticmaterialinseedorchardorbreedingpopulationcanbewellachieved.Futuretreebreedingwillalsointegrateeconomicfactorsintothebreedingobjectives.Newbreedingtechnologiessuchasmolecularmarkershavetobebasedonsoundtraditionaltreebreedingprogramtoplaytheirroles.

Mr.ZhengYongqiaffiliateswiththeResearchInstituteofForectry,CAF,Beijing100091,China.