温带地区4种园林灌木叶片的生长规律_王俊炜

东北师大学报自然科学版

JOURNALOFNORTHEASTNORMALUNIVERSITY

Vol.37No.1March2005

[文章编号]1000-1832(2005)01-0095-04

温带地区4种园林灌木叶片的生长规律

王俊炜,李海燕,杨允菲

(东北师范大学草地研究所,植被生态科学教育部重点实验室,吉林长春130024)

[摘󰀁要]󰀁以榆叶梅、紫丁香、黄刺梅和胡枝子4种常见园林灌木为研究对象,通过对其成株与幼株叶片的宽度和长度的大样本测量,分析了叶片的生长规律.结果表明,4种园林灌木的叶片生长规律均可由多种函数形式较好地表达出来,如果以相关性最好的拟合方程作为其定

量刻画模型,紫丁香、黄刺梅、胡枝子成株和幼株及榆叶梅成株的叶片均呈异速生长规律,榆叶梅幼株叶片则呈同速生长规律.不同植物叶片生长规律及变化速率既有种间差异,也与生长期有关.

[关键词]󰀁园林灌木;叶长;叶宽;异速生长;同速生长;生长规律

[中图分类号]󰀁Q948󰀁12+1󰀁󰀁󰀁[学科代码]󰀁180󰀁5160󰀁󰀁󰀁󰀁[文献标识码]󰀁A󰀁󰀁植物生长过程具有规律性,可能是同速生长型(isogony)也可能是异速生长型(allometry).植物体的生长规律可看成是由物种的遗传性所决定的一个稳定特性,包括形状的改变和质量的变化.在种群和个体两个水平上探讨植物体的生长规律,了解植物生长发育过程中相对尺度的变化和相对的生长状况及其定量刻画,是深入研究植物适应与进化的基础[3].近年来有关植物生长规律的研究主要集中于植物异速生长对种群密度的依赖,国内外学者就森林树木直径的生长对密度的响应规律[4]、实验一年生植物在存在种内竞争和不存在种内竞争两种条件下不同性状之间的异速生长模型[5,6]、天然无性系植物分株构件的异速生长规律等方面进行了研究,但对于植物叶片生长规律的研究甚少,而园林灌木叶片生长规律的研究迄今未见报道.

本文以温带地区4种常见园林灌木榆叶梅(Prunustriloba)、紫丁香(Syringaoblata)、黄刺梅(Rosaxanthina)及胡枝子(Lespedezabicolor)为研究对象,通过对其叶片的大样本取样测定,分

[7~10]

[1,2]

析了叶片宽度和长度的生长规律,为植物在生长

调节上的趋同与趋异适应、分化与进化等问题的深入研究提供了科学积累.

1󰀁研究地区与方法

1.1󰀁研究地区自然概况

本项研究在东北师范大学校园内进行.实验区海拔206m,地理位置为北纬43󰀁51󰀁、东经125󰀁19󰀁,属于中温带亚湿润气候区.冬季受蒙古高压的控制,气候寒冷,降水稀少,不足全年降水的5%.春季是冬夏环流调整时期,天气多变,多大风天气.由于春季气温升高,而雨季尚未开始,因而此季是全年最干的时期.7月中、下旬开始受夏季风的影响,气候温暖、湿润,全年雨量主要集中在夏季.8月中旬后,夏季风开始减弱,9月上旬冬季风来临,气温下降,降雨迅速减少[11].1.2󰀁取样时间及方法

2003年5月下旬,分别对单叶植物榆叶梅、紫丁香,复叶植物黄刺梅、胡枝子按成株和幼株,在每种植物的不同叶位完全展开叶片进行随机取样测定.成株叶片为多年生枝条上的萌芽出叶;幼

[收稿日期]󰀁2004-11-08

[基金项目]󰀁国家自然科学基金资助项目(30270260,30470272)

[作者简介]󰀁王俊炜(1980-),女,硕士研究生;杨允菲(1956-),女,教授,博士研究生导师,主要从事草地生态学、湿地生态学、植

物种群生态学研究.

96

东北师大学报自然科学版第37卷

株叶片为两种情况,紫丁香和黄刺梅为母株周围根蘖的当年萌生枝条上的叶片,榆叶梅和胡枝子是伐茬基部当年萌生枝条上的叶片.榆叶梅和紫丁香两种单叶植物分别随机测定了30片叶片的宽度和长度,黄刺梅和胡枝子两种复叶植物,分别随机测定了30片小叶和30片复叶的宽度和长度.

1.3󰀁数据处理

对所测定的数据用Excel作统计分析,再分别用线性函数y=a+bx、幂函数y=axb和指数函数y=aebx模拟叶片宽度和长度的关系,其中x为叶片的长度,y为叶片的宽度,b值视为叶片宽度随长度的变化速率.选用相关性最高的拟合方程作为叶片生长规律的定量刻画模型.

成株小叶宽之间差异显著,而胡枝子幼株小叶与复叶、黄刺梅幼株复叶及小叶长与其成株之间的差异均达到极显著水平.2.2󰀁不同植物叶片的生长规律

4种园林灌木的叶片生长规律均可由线性、幂和指数函数形式较好地表达出来(见表2),其决定系数R2为71.43%~97.74%,各函数关系均达到P<0.01的极显著水平.如果以相关性最好的、决定系数R最大的拟合方程作为叶片生长规律的定量刻画模型,在12个叶片样本中,仅榆叶梅幼株1个样本的叶片生长规律以线性拟合最好,属于同速生长型;其他11个样本,榆叶梅成株、紫丁香的成株与幼株、黄刺梅和胡枝子的成株与幼株的叶片生长规律均以幂函数拟合最好,属于异速生长型.由此反映出,榆叶梅在不同生长期内叶片表现出不同的生长规律,紫丁香成株与幼株叶片,黄刺梅、胡枝子成株与幼株的小叶及复叶叶片均具有高度一致的异速生长规律性.但其增长速率存在种间与种内的差异.从表2相同直线方程的参数比较,榆叶梅和紫丁香幼株叶片的b值分别大于其成株,黄刺梅和胡枝子幼株复叶叶片的b值分别大于其成株,但两种植物幼株的小叶叶片的b值却分别小于其成株;黄刺梅幼株、成株小叶叶片的b值均分别大于其复叶叶片,胡枝子幼株、成株小叶叶片的b值均分别小于其复叶叶片.4种园林灌木叶片生长的最佳拟合曲线见图1.

最大值/cm󰀁󰀁󰀁7.3

4.27.75󰀁011.67.911.510.51.81.38.43.72.61.610.14.85.43.87.79.44.22.45.77.3

平均值/cm

3.82.33.72.26..95..61.10.94.52.41.91.17.23.33.92.95.86.82.81.63.94.8

标准差/%

1.71.11.81.22.61.92.72.80.40.31.90.80.50.32.41.00.90.61.31.50.80.51.11.3

变异系数/%

45.8448.58.9656.0539.2739.2748.61.6331.7836.5943.4233.0824.8727.9732.7830.7222.3118.9122.7821.8728.8829.4427.9027.77

2

2󰀁结果与分析

2.1󰀁不同植物叶片的数量特征

4种园林灌木叶片的宽度和长度的统计结果见表1.表1中的平均值代表种群水平叶片长和宽的量度,最小值和最大值反映样本的实际范围,标准差反映样本变异的绝对数量指标,变异系数反映样本的相对数量指标.从表1可以看出,榆叶梅、紫丁香、胡枝子3种植物幼株叶片宽度和长度的变异系数均大于各自的成株,而黄刺梅幼株叶片宽度和长度的变异系数却小于其成株.经显著性比较,榆叶梅、紫丁香的幼株叶片宽度、长度与其成株之间的差异不显著,黄刺梅幼株小叶宽与

种类榆叶梅Prunustriloba

株别成株幼株

紫丁香Syringaoblata

成株幼株

黄刺梅Rosaxanthina

成株

测试项目叶长叶宽叶长叶宽叶长叶宽叶长叶宽小叶长小叶宽复叶长复叶宽小叶长小叶宽复叶长复叶宽小叶长小叶宽复叶长复叶宽小叶长小叶宽复叶长复叶宽

最小值/cm󰀁󰀁󰀁1.2

0.61.20.62.61.81.70.90.50.30.80.61󰀁00.62.21.22.11.82.93.91.30.71.92.5

表1󰀁4种植物叶片宽度与长度数值的统计分析

幼株

胡枝子

Lespedezabicolor

成株

幼株

第1期王俊炜等:温带地区4种园林灌木叶片的生长规律

表2󰀁4种植物叶片宽度与长度之间不同函数关系的拟合方程及其相关性检验

97

植物名称󰀁󰀁󰀁榆叶梅P.triloba紫丁香S.oblata黄刺梅R.xanthina

小叶

y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=

成株

拟合方程0.5381x1.0941

-0.0661+0.6355x0.36e0.3051x0.7724x0.97

0.2479+0.7074x1.507e0.16x0.768x1.15030.2341e1.118x

-0.0627+0.8485x0.7986x0.7313

0.7405+0.3602x0.9609e0.1842x1.0282x0.76

0.6165+0.5873x1.2353e0.2145x1.4474x0.88122.4392e0.1726x

0.6346+1.07x

R󰀁0.94660.9430.87480.93450.90140.8730.9230.86880.80.900.81150.74690.87510.86750.8650.92650.92180.2

2

幼株

P0.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.000

y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=y=

拟合方程

-0.2862+0.6638x0.4966x1.10790.5567e0.3226x0.4711x1.3042

-1.1556+1.037x1.0581e0.2299x0.5997x0.95260.37e0.5506x

0.07+0.5586x0.6633x0.81811.1375e0.141x

0.5584+0.3849x0.5651x1.0041

0.0237+0.5603x0.5293e0.3771x1.3563x0.9291

0.325+1.1507x1.7044e0.2555x

R2󰀁󰀁0.9770.9410.9210.9740.9700.50.7440.7350.7140.8750.8190.7900.9400.9330.9050.10.8780.871

󰀁4384923351781693

P󰀁󰀁0.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.000

复叶

胡枝子L.bicolor

小叶

复叶

Pt:榆叶梅P.triloba;So:紫丁香S.oblata;Rx-A:黄刺梅成株AdultofR.xanthina;

Rx-Y:黄刺梅幼株YoungofR.xanthina;Lb-A:胡枝子成株AdultofL.bicolor;Lb-Y:胡枝子幼株YoungofL.bicolor.

图1󰀁4种植物叶片宽度与长度观测值及拟合曲线

3󰀁讨论

(1)同速生长型和异速生长型是植物生长过程中几何形状变化的两种模式.同速生长型往往表现在数量性状间的关系为直线函数形式,而异速生长型数量性状间的关系为曲线函数.Weiner把异速生长分为两类[5]:一类是简单的异速生长,指将数值取对数形式时可为线性形式[12,13];另一类是非线性异速生长,指用非线性回归分析此种异速生长关系时,二次项系数显著,因而表现为曲线关系[5,14].本项研究中均采用简单的异速生长型进行描述.另外,有时多种函数形式可同时较好地表达性状间的关系,但为了减少预测或估计误差,应选择相关性最好的拟合方程作为性状特征的定量刻画模型.动植物异速生长的定量关系大多数都可以用幂函数较好地表达

[15]

.

(2)叶片是植物重要的物质生产器官[16],其生长规律可决定对光截取的模式,在植物和植物种群的生活史中具有重要的作用,对于深入了解种群变化规律及种群对边境调节的生物生态机理具有重要的理论与现实意义.叶片的宽度和长度是叶片生长的量度,其生长关系可反映叶片的生长规律.本实验调查的4种园林灌木中,榆叶梅幼株叶片呈同速生长规律,紫丁香、黄刺梅、胡枝子的成株和幼株及榆叶梅成株的叶片均呈异速生长98

东北师大学报自然科学版第37卷

规律.榆叶梅的成株和幼株的叶片表现出不同的生长规律;而紫丁香、黄刺梅和胡枝子的成株和幼株的叶片则具有高度一致的异速生长规律.叶片生长存在种间和种内的差异,为植物表型可塑性及其调节机理,乃至种间趋同适应研究奠定了科学基础.

[17]

用拟合方程的决定系数R2来估计其遗传因子的控制水平,用1-R来估计随机环境影响水平,则在所研究的4种园林灌木叶片的生长规律中,按相关性最高的拟合方程计,有74.49%~97.74%是由遗传因子控制,有2.26%~15.51%是由随机环境影响的.体现出4种园林灌木叶片生长受遗传因子的控制力更大,同时也体现出叶片的生长具有一定的生态可塑性.

2

机制的深入

(3)植物个体的生长模式可看做是由物种的遗传性所决定的一个固定特性,同时也可认为是生物体间动态相互作用及竞争作用的结果.如果

[参󰀁考󰀁文󰀁献]

[1]󰀁WhiteJ.Allometricinterpretationoftheself-thinningrule[J].JournalofTheoreticalBiology,1981,87:475~503.

[2]󰀁MengesES.Biomassallocationandgeometryoftheclonalforestherb,LaporteaCanadensis:adaptiveresponsetotheenvironmentor

allometricconstraints[J].AmericanJournalofBotany,1987,74:551~563

[3]󰀁ThomasSC,WeinerJ.Growth,deathandsizedistributionchangeinanImpationspallidapopulation[J].JournalofEcology,19,

77:524~536.

[4]󰀁LannerRM.Ontheinsensitivityofheightgrowthtothespacing[J].ForestEcologyandManagement,1985,13:143~148.[5]󰀁WeinerJ.Competitionandallometryinthreespeciesofannualplants[J].Ecology,1992,73:8~656.[6]󰀁李仲芳,.种内竞争对一年生植物高生长与生物量关系的影响[J].兰州大学学报,2002,38(4):141~145.[7]󰀁杨允菲,李建东.松嫩平原不同生境芦苇种群分株的生物量分配与分析[J].应用生态报,2003,14(1):30~34.

[8]󰀁杨允菲,张宝田,李建东.松嫩平原蒙古蒿种群无性系分株的生长与生物量分配规律[J].草业学报,2003,12(2):11~17.[9]󰀁杨允菲,李建东.松嫩平原人工草地羊草和野大麦叶种群的趋同生长格局[J].草业学报,2003,12(5):38~43.

[10]󰀁李红,杨允菲,包国章.两种生境中虎尾草无性系分蘖株构件的定量研究[J].东北师大学报(自然科学版),2002,34(4):80~

86.

[11]󰀁祝廷成.长春南湖公园生态本底的调查研究[M].北京:科学出版社,1999.3.[12]󰀁HuxleyJ.Problemsofrelativegrowth[M].London:Methuen,1932.96~107.

[13]󰀁GouldSJ.Allometryinsizeinontogenyandphylogeny[J].BiologicalReviews,1966,41:587~0.[14]󰀁SmithRJ.Rethinkingallometry[J].Biology,1980,87:97~111.[15]󰀁李博.生态学[M].北京:高等教育出版社,2002.67.

[16]󰀁AbulfaithHA,BazzazFA.ThebiologyofAmbrosiatrifidaLIV.Demographyofplantsandleaves[J].NewPhytol,1980,84:107~112.[17]󰀁杨允菲,祝玲.东北草原160种习见牧草籽实干粒重及其多样性分析[J].东北师大学报(自然科学版),1994(3):108~115.

Thegrowthregulationonleavesoffourgarden

shrubsintemperateregioninChina

WANGJun-wei,LIHa-iyan,YANGYun-fei

(KeyLaboratoryforVegetationEcology,MinistryofEducation,InstituteofGrasslandScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China)

Abstract:Prunustriloba,Syringaoblata,RosaxanthinaandLespedezabicolorarefamiliargarden

shrubs.Accordingtothemeasurementofthebreadthandlengthofleaves,includingadultandyoungplants,thegrowthregulationofleaveswasanalyzedinthelargesample.Theresultsshowedthatthegrowthregulationofleavescouldbedescribedpreferablybymanyfunctions.Butifthequantitativemodelofthegrowthregulationofleaveswasrepresentedbythebestcorrelationsimulatedequation,thenitshowedtheregulationofallometryonleavesofadultandyoungplantsofS.oblata,R.xanthina,andL.bicolorandadultplantsofP.triloba,andtheregulationofisogonyonleavesofyoungplantsofP.triloba.Fur-thermore,itdeclaredthatthegrowthregulationandthevelocityofvariationwerenotonlyrelativetothedifferencesofspeciesbutalsotothevariancesofgrowingseasons.

Keywords:gardenshrub;lengthofleaf;breadthofleaf;allometry;isogony;growthregulation

(责任编辑:方󰀁林)