夏玉米各器官氮素积累与分配动态及其对氮肥的响应

ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9

E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00506

夏玉米各器官氮素积累与分配动态及其对氮肥的响应

张经廷 刘云鹏 李旭辉 梁效贵 周丽丽 周顺利*

农业部农作制度重点开放实验室 / 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193

摘 要: 为探明夏玉米各器官氮素积累与分配动态及其对氮肥的响应, 以郑单958为材料, 设置5个施氮水平进行了连续2年的大田定位研究。结果表明, 除籽粒外各器官的氮素积累进程都呈单峰曲线, 茎鞘在吐丝期达到峰值, 而叶片、苞叶和穗轴则到吐丝后12 d左右达到峰值, 之后逐渐下降; 籽粒和整株的氮素积累随生育进程持续增加, 成熟期最高。与其他器官相比, 叶片对氮素供给更敏感, 氮胁迫使叶片氮素积累高峰提前, 促进氮素提前向外转运, 导致其率先衰老。施氮能提高各器官在各生育时期的氮素积累量和积累速率, 但不改变氮素积累变化趋势。总体上, 施氮量180 kg N hm–2可满足夏玉米对氮素的需求, 获得较高的产量。以各器官氮素积累最大值与成熟期的差值计算, 各处理再转运氮素对籽粒的贡献率均表现为叶片>茎鞘>穗轴>苞叶, 各器官再转运氮素对籽粒贡献率之和平均为53.3%, 其中苞叶和穗轴占12.3%, 也是籽粒中氮素来源的重要组成部分。 关键词: 夏玉米; 器官; 氮肥水平; 氮素的积累、分配与再分配

Dynamic Responses of Nitrogen Accumulation and Remobilization in Summer Maize Organs to Nitrogen Fertilizer

ZHANG Jing-Ting, LIU Yun-Peng, LI Xu-Hui, LIANG Xiao-Gui, ZHOU Li-Li, and ZHOU Shun-Li*

Key Laboratory of Farming System, Ministry of Agriculture / College of Agronomy & Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China

Abstract: A successive two years’ field experiment with five N application rates was conducted using hybrid Zhengdan 958. The results showed that the process of N accumulation in all organs except grain conformed to a unimodal curve in the whole life cy-cle. The N accumulation in blade, bract, and cob reached the peak at around 12 days after silking, and that in stem and sheath at silking stage and then decreased gradually. The N accumulation in grain and the whole plant continuously increased, and the maximum value appeared at maturity. Compared with other organs, blade was more sensitive to N supply and N deficit stress made the N accumulation peak in advance, accelerated blade N remobilization and promoted senescence of blade. N supply sig-nificantly improved N accumulation amount and N accumulation rate in all organs at various stages, but did not change the trend of N accumulation. On the whole, the demands of maize organs for N could be met at the N application rate of 180 kg N ha–1, and a higher grain yield also achieved. According to the maximum value of accumulated N in organs, the contribution of remobilized N from maize organs to grain showed a trend of blade > stem and sheath > cob > bract, and the mean total contribution rate was 53.3%, of which cob and bract accounted for 12.3%, showing an essential part for grain N, too.

Keywords: Summer maize; Organ; Nitrogen fertilizer level; Nitrogen accumulation, distribution, and remobilization

氮是玉米需求量和吸收量最多的营养元素, 对玉米的生长发育、产量和品质都极为重要, 适时适量合理地施用氮肥不仅能增加玉米产量, 提高品质, 节约成本, 而且还能减少或避免由于过量施氮给环

境带来的负面影响[1-2]。玉米籽粒中的氮素主要有两个来源, 一是根系吸收, 另一个是其他器官的氮素再分配[3-4]。在玉米生育后期, 根系吸收氮素能力下降, 从其他器官转运出的氮素对籽粒氮素的积累就

本研究由教育部新世纪优秀人才支持计划(NETC-10-0790), 国家自然科学基金项目(31071367)和国家公益性行业(农业)科研专项(200903007, 201203031)资助。

*

通讯作者(Corresponding author): 周顺利, E-mail: zhoushl@cau.edu.cn, Tel: 010-62732431

第一作者联系方式: E-mail: jingting58@126.com

Received(收稿日期): 2012-07-13; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-04. URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130104.1734.004.html

第3期

张经廷等: 夏玉米各器官氮素积累与分配动态及其对氮肥的响应 507

显得尤为重要。而另一方面, 玉米植株是一个由根、茎、叶、穗等器官构成的有机整体, 各生育阶段各器官氮素积累分配与转运的密切协调、有序地配合是保证其生长发育的基础。一直以来, 国内外学者围绕玉米氮素的积累、分配与再分配规律开展了大量的研究[4-9], 并从玉米基因型[10-11]、氮肥类型[12]、氮肥施用水平[13-14]、施氮时期[15-16]和次数[17]等方面对玉米氮素积累、运转及氮肥利用特性等进行了探讨。但是, 目前的研究多侧重于整株水平, 前期关于玉米各器官氮素的积累和转运特性的研究报道也有较大的差异[5-7], 而近些年来有关的系统性研究还比较少。基于此, 我们连续两年在同一地块设置5个施氮水平进行大田试验, 旨在明确玉米各器官在各生长发育阶段的氮素积累、分配与再分配特性及其对不同施氮水平的响应, 以期为夏玉米合理施肥, 优化协调各器官功能与氮利用特性, 实现高产、优质、高效生产提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验区基本情况

试验区属海河平原黑龙港流域中部, 暖温带季风气候, 海拔14~22 m, 地下水位7~9 m。多年平均降水量562 mm, 2009年和2010年玉米生育期间降雨量分别为681 mm和458 mm。试验地土壤为冲积型盐化潮土, 0~20 cm耕层土壤pH 8.2, 含有机质10.62 g kg–1、全氮0.96 g kg–1、碱解氮.2 mg kg–1、速效磷25.9 mg kg–1、速效钾126 mg kg–1。 1.2 试验设计

2009—2010年在河北省吴桥县中国农业大学吴桥实验站种植玉米, 品种郑单958, 留苗密度每公顷6×104株。 5个氮肥处理为0 kg N hm–2 (N0)、60 kg N hm–2 (N60)、120 kg N hm–2 (N120)、180 kg N hm–2 (N180)和 240 kg N hm–2 (N240)。氮肥为尿素(氮含量46%), 40%基施, 60%大喇叭口期追施; 此外, P2O5 138.5 kg hm–2 (过磷酸钙, P2O5含量16%)、K2O 113 kg hm–2 (K2SO4, K2O含量50%)和ZnSO4 30 kg hm–2均作为基肥一次性施入。完全随机区组设计, 2009年3次重复, 2010年4次重复。小区面积为70 m2 (10 m×7 m), 各小区之间设1.0 m宽的间隔区。 1.3 测定内容与方法

于玉米七叶展(拔节期)、十三叶展(大喇叭口期)、吐丝期、吐丝后12 d、吐丝后24 d、吐丝后40 d和成熟期分别在每小区采集有代表性的3株样品。

将样品按叶片、茎+叶鞘、苞叶、穗轴和籽粒依次分开, 105℃下杀青1 h, 80℃烘至恒重后称干重。将烘干样品粉碎并充分混匀, 用凯氏定氮法测定其全氮含量。

玉米成熟后, 选取每小区中间连续的4行测产。称全部果穗鲜重, 根据平均鲜穗重及大小穗比例从中选取20穗室内考种, 测籽粒含水量, 以含水量14%计算各小区籽粒产量。

1.4 相关公式和数据分析

氮素积累量(g plant–1)＝干物重×氮素含量

营养器官氮素再分配对籽粒的贡献率(%)＝(生育期氮素最大积累量－成熟期氮素积累量)/成熟期籽粒氮素积累量×100

采用Microsoft Excel标准化处理试验数据和作图, 利用SPASS 17软件统计分析。

2 结果与分析

2.1 成熟期籽粒产量、氮素积累与分配

从表1可以看出, 籽粒产量、籽粒及植株氮素积累量受施氮量的影响显著, 施氮量低于180 kg N hm–2时, 三者均随施氮水平的增加而显著增加, 达到或超过180 kg N hm–2时不再增加, N180和N240处理间差异不显著, 2个处理2年的平均氮素吸收量分别为163.7 kg N hm–2和165.0 kg N hm–2, 夏玉米籽粒产量在N180处理达到最高水平。因此, 在本研究条件下, N180已基本满足夏玉米对氮的需求。成熟期氮素在玉米各器官的分配比例, 各处理均表现为籽粒>叶片>茎鞘>穗轴>苞叶, 在籽粒中的分配比例各处理平均为68.0%, 明显高于其他器官, 但受施氮量的影响不显著。

2.2 单株氮素积累动态与积累速率变化特征

由表2可以看出, 夏玉米氮素积累进程符合“S”型变化曲线, 出苗至七叶展为缓慢增长期, 七叶展至吐丝期为迅速增长期, 吐丝期至吐丝后40 d为持续增长期, 吐丝后40 d至成熟为增长缓滞期。其中七叶展至吐丝期是氮素积累量最大和日均积累速率最快的时期, 以24.5%的生育时间积累了全生育期52.3%的氮素, 因此, 这期间充足的氮肥供给对玉米的生长发育至关重要。宋海星等[18]用回归方程模拟出的氮素最大吸收速率出现时间也处于这一时期。

玉米整个生育期各阶段的单株氮素积累量都显著地受施氮量的影响。总体上, 各个生育时期单株氮素积累在施氮量达到180 kg N hm–2以后就不再随

508

作 物 学 报 第39卷

表1 氮肥用量对玉米产量及收获期氮素积累与分配的影响

Table 1 Effects of N-fertilizer rate on grain yield and N accumulation and distribution in different organs at maize harvest 处理 Treatment

籽粒产量 Grain yield (kg hm–2)

植株氮积累量 籽粒氮积累量

N accumulationTotal N

in grain accumulation

(kg hm–2) (kg hm–2) 101.9 d 135.4 c 149.6 b 167.8 a 169.7 a 90.1 d 126.1 c 147.6 b 159.5 a 160.4 a

66.4 c 90.7 b 102.0 a 109.9 a 110.3 a 61.7 d 88.1 c 99.3 b 106.6 a 106.2 a

成熟期氮素在各器官的分配 N distribution in different organs at maturity (%)茎+鞘

Stem+sheath10.55 b 13.22 ab 12.21 ab 14.29 a 14.03 a 9.58 c 11.11 ab 10.52 bc 11.19 ab 12.10 a

叶片 Blade 17.02 a 15.07 ab 15.24 ab 14.52 b 14.97 ab 15.07 a 14.39 a 15.75 a 15.41 a 14.68 a

苞叶 Bract 2.40 a 1.92 ab 1.94 ab 1.32 b 1.85 ab 2.36 ab 2.60 a 1.97 c 1.88 c 2.13 bc

穗轴 Cob 4.53 a 3.48 ab 2.80 b 2. b 2.85 b 3.23 a 2.53 b 2.40 b 2.00 c 2.32 bc

籽粒 Grain 65.51 a 66.31 a 67.81 a 67.24 a 66.29 a 68.98 a 70.04 a 69.73 a 69.51 a 69.10 a

2009

N0 N60 N120 N180 N240 N0 N60 N120 N180 N240

7077 c 05 b 9856 a 10096 a 10322 a 7116 d 9138 c 9790 b 10257 a 10220 a

2010

同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在0.05水平上有显著差异。

Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level.

施氮量的增加而升高, 即每公顷施氮180 kg基本能满足玉米各个生育阶段对氮的需求。施氮量对单株氮素的日均积累速率的影响在吐丝前有随施氮量的增加而增加的趋势, 不同处理间差异显著; 从吐丝期到吐丝后24 d, 则有随施氮量先增加后降低的趋势; 而在吐丝24 d之后, 随施氮量的变化则没有明显的规律性。

(表4)。

由表5和表6可知, 苞叶和穗轴中的氮素积累量到吐丝后12 d达到最大值, 之后逐渐降低。吐丝后12~24 d是苞叶和穗轴中氮素积累量减少最快的阶段, 各处理苞叶和穗轴氮素2年平均分别减少了24.7%和44.7%, 这个时期也是玉米籽粒生长速度最快的时期, 减少的这部分氮素主要转移到籽粒中, 用于籽粒的生长。就氮肥处理的效应看, 不施氮显著降低了苞叶和穗轴各个时期的氮素积累量, 苞叶和穗轴氮素积累量在各个时期均有随施氮量的增加而增加的趋势, 但在高氮肥处理之间一般差异不显著。

从玉米籽粒氮素积累动态来看(表7), 表现为随生育进程不断增加。而就不同阶段的氮素积累分析, 吐丝期至吐丝后12 d也是苞叶、穗轴对氮素需求较多的时期, 在氮素的分配上与籽粒存在竞争关系, 这时植株中的氮素不仅分配到籽粒中, 也要满足苞叶、穗轴的需求。此外, 叶片中的氮素在这个时期也是增加的(表3), 也表现出对植株氮素的需求竞争。计算表明, 吐丝期至吐丝后12 d植株吸收和重新分配的氮素中, 分配到籽粒中的比例平均为55.2%, 苞叶和穗轴的分配比例分别为5.5%和34.3%, 叶片占5.0%, 籽粒仍是这一时期氮素的首要分配对象。吐丝后12~40 d, 籽粒成为氮素唯一的库器官和分配中心, 积累量迅速攀升, 此间不仅植株吸收的氮素要转移到籽粒中, 其他器官中的氮素

2.3 不同器官氮素积累动态及其对氮肥的响应

由表3可以看出, 夏玉米叶片的氮素积累呈单峰变化曲线。2009年各处理都在吐丝后12 d达到最高值, 而2010年N0和N60处理氮素积累高峰提前到吐丝期, 说明第2年低氮处理的胁迫加重, 迫使叶片中的氮素提前向外转运, 叶片提前衰老, 最终导致籽粒产量和氮积累量显著降低(表1); 其他处理氮素积累高峰依然出现在吐丝后12 d。吐丝后40 d到成熟期, 叶片处于衰老阶段, 氮素积累量下降最快。施氮量对玉米各个生长阶段叶片氮素积累有显著影响。总体上, 施氮量不足180 kg N hm–2时, 叶片氮素的积累有随氮肥用量的增加而增加的趋势, 低氮处理的叶片氮素积累明显受到; 超过180 kg N hm–2后, 叶片氮素的积累不再随施氮量的增加而显著增加(表3)。

与叶片相似, 茎鞘中氮素的积累动态也呈单峰变化曲线, 吐丝期积累量达到最大值, 随后逐渐降低。各生育时期茎鞘氮素积累量随施氮量的增大而显著升高, 但达到180 kg N hm–2后差异一般不显著

表2 氮肥用量对玉米不同生育时期氮素积累的影响

Table 2 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation amount and average rate of N accumulation at different growing stages in maize 氮素积累量 N accumulation amount (g plant–1)

处理

Treatment七叶展

V7

十三叶展 V13

吐丝期 吐丝后12 d 吐丝后24 d吐丝后40 d成熟期R1 12 DAS 24 DAS 40 DAS R6

出苗–

七叶展 S–V7 0.005 b 0.007 a 0.007 a 0.007 a 0.008 a 0.008 d 0.010 c 0.013 b 0.016 a 0.016 a

氮素平均积累速率 Average rate of N accumulation (g plant–1 d–1)

七叶展– 十三叶展 V7–V13 0.029 c 0.037 c 0.050 b 0.066 a 0.062 a 0.025 d 0.036 c 0.048 b 0.058 a 0.066 a

十三叶展– 吐丝期 V13–R1 0.037 d 0.059 c 0.080 ab 0.078 b 0.095 a 0.030 c 0.029 c 0.032 c 0.060 a 0.045 b

吐丝期– 吐丝后12~24 d吐丝后24~40 d吐丝后40 d– 吐丝后12 d 成熟期 12 DAS– 24 DAS–

24 DAS 40 DAS R1–12 DAS 40 DAS–R6 0.019 b 0.030 ab 0.032 ab 0.042 a 0.041 a 0.024 b 0.032 ab 0.043 a 0.019 b 0.027 ab

0.003 b 0.016 a 0.010 ab 0.022 a 0.023 a 0.022 a 0.019 a 0.031 a 0.030 a 0.028 a

0.022 a 0.009 a 0.015 a 0.016 a 0.007 a 0.005 b 0.017 a 0.017 a 0.022 a 0.022 a

0.006 a 0.005 a 0.002 a 0.002 a 0.002 a 0.001 a 0.002 a 0.005 a 0.003 a 0.006 a

2009 N0 N60 N120 N180 N240 N0 N60 N120 N180 N240

0.11 b0.15 a0.17 a0.17 a0.18 a0.15 d0.19 c0.25 b0.30 a0.30 a

0.52 d 0.67 c 0.87 b 1.10 a 1.05 a 0.55 e 0.77 d 1.02 c 1.22 b 1.37 a

0.96 d 1.38 c 1.67 b 1.87 ab 2.00 a 0.90 c 1.12 b 1.31 b 1.75 a 1.77 a

1.19 d 1.73 c 2.05 b 2.37 a 2.49 a 1.19 d 1.56 c 1.85 b 2.10 a 2.09 ab

1.22 d 1.93 c 2.17 b 2. a 2.77 a 1.45 c 1.78 b 2.22 a 2.46 a 2.42 a

1.58 d 2.07 c 2.42 b 2.90 a 2. a 1.53 d 2.05 c 2.49 b 2.81 a 2.78 a

1.70 d2.16 c2.46 b2.94 a2.94 a1.55 d2.08 c2.59 b2.87 a2.90 a

2010

同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在0.05水平上有显著差异。

Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level. S: seeding stage; V7: 7-leaf stage; V13: 13-leaf stage; R1: silking stage; DAS: days after silking; R6: maturity stage.

510

作 物 学 报

表3 氮肥用量对玉米不同生育时期叶片氮素积累的影响

Table 3 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation at different growing stages in maize blade (g plant–1)

第39卷

处理 Treatment

N0 N60 N120 N180 N240 N0 N60 N120 N180 N240

七叶展 V7 0.11 b 0.15 a 0.17 a 0.17 a 0.18 a 0.15 d 0.19 c 0.25 b 0.30 a 0.30 a

十三叶展 V13 0.36 c 0.41 c 0.50 b 0.63 a 0.63 a 0.38 d 0.57 c 0.70 b 0.81 a 0.87 a

吐丝期 R1 0.47 d 0.73 c 0.85 b 0. ab 0.96 a 0.61 d 0.74 c 0.80 bc 0.88 ab 0.97 a

吐丝后12 d 12 DAS 0.51 c 0.79 b 0.91 ab 1.01 a 1.04 a 0. d 0.73 c 0.87 b 0.97 a 0.98 a

吐丝后24 d 24 DAS 0.47 d 0.72 c 0.85 b 0.99 a 1.03 a 0.52 d 0.61 c 0.80 b 0.91 a 0.91 a

吐丝后40 d 40 DAS 0.45 d 0.57 c 0.66 b 0.71 ab 0.76 a 0.47 c 0.62 b 0.72 a 0.71 a 0.73 a

成熟期 R6 0.29 c 0.33 bc 0.38 ab 0.43 a 0.44 a 0.24 d 0.30 c 0.41 b 0.44 a 0.42 ab

2009

2010

同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在0.05水平上有显著差异。

Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level. V7: 7-leaf stage; V13: 13-leaf stage; R1: silking stage; DAS: days after silking; R6: maturity stage.

表4 氮肥用量对玉米不同生育时期茎鞘氮素积累的影响

Table 4 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation at different growing stages in maize stem and sheath (g plant–1) 处理 Treatment

N0 N60 N120 N180 N240 N0 N60 N120 N180 N240

十三叶展 V13 0.16 d 0.26 c 0.37 b 0.46 a 0.42 ab 0.17 d 0.20 d 0.32 c 0.41 b 0.50 a

吐丝期 R1 0.37 d 0.56 c 0.72 b 0.87 a 0.92 a 0.41 b 0.41 b 0.48 b 0.80 a 0.75 a

吐丝后12 d 12 DAS 0.25 d 0.45 c 0.60 b 0.74 a 0.69 a 0.29 d 0.37 c 0.49 b 0.62 a 0.61 a

吐丝后24 d 24 DAS 0.19 c 0.36 b 0.38 b 0. a 0.61 a 0.27 d 0.31 cd 0.43 bc 0.56 a 0.52 ab

吐丝后40 d 40 DAS 0.18 d 0.26 c 0.32 b 0.44 a 0.43 a 0.20 b 0.24 b 0.35 a 0.40 a 0.40 a

成熟期 R6 0.16 d 0.25 c 0.30 b 0.42 a 0.41 a 0.15 e 0.23 d 0.27 c 0.32 b 0.35 a

2009

2010

同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在0.05水平上有显著差异。

Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level. V13: 13-leaf stage; R1: silking stage; DAS: days after silking; R6: maturity stage.

也有一部分重新分配到籽粒中。吐丝后40 d至成熟期, 根系活力下降, 植株吸收的氮素明显减少(表2), 籽粒氮素积累相对于前面2个时期虽然较平缓, 但仍表现出较大幅度的提高, 这个时期积累的氮素主要来自其他器官氮素的再分配。各生育阶段籽粒氮素积累量也显著受施氮量的影响, 当氮肥施用量不足120 kg N hm–2时, 显著低于N180和N240处理, 而这两个高氮处理之间多表现为差异不显著。

片>茎鞘>穗轴>苞叶(表8), 分别为27.57%、13.44%、8.%和3.70%。不施氮或施氮量不足显著降低了各器官氮素转运量, 相对于苞叶和穗轴, 叶片和茎鞘的氮素转移量受施氮量的影响更大。各器官及总的氮素转移对籽粒的贡献率受施氮量的影响在2年表现不一致, 2009年除苞叶外N0处理显著低于各施肥处理, 2010年则没有显著影响。各处理氮素转运量对籽粒总的贡献率为42.2%~62.2%。不过, 关于茎鞘氮素转移量及其对籽粒氮的贡献率, 从吐丝期到吐丝后12 d, 由于叶片、苞叶和穗轴等器官的氮素

2.4 不同器官氮素再利用特征及其对氮肥的响应

各器官氮素转移量和对籽粒的贡献率表现为叶

第3期

张经廷等: 夏玉米各器官氮素积累与分配动态及其对氮肥的响应

表5 氮肥用量对玉米不同生育时期苞叶氮素积累的影响

Table 5 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation at different growing stages in maize bract (g plant–1)

511 处理 吐丝期 吐丝后12 d 吐丝后24 d 吐丝后40 d 成熟期 Treatment R1 12 DAS 24 DAS 40 DAS R6 2009

N0 0.059 b 0.077 b 0.050 b 0.040 c 0.041 a

0.0 b 0.113 a 0.075 a 0.044 bc 0.042 a N60

0.076 a 0.100 ab 0.0 a 0.057 ab 0.048 a N120

0.085 a 0.116 a 0.084 a 0.063 a 0.039 a N180

0.086 a 0.117 a 0.076 a 0.060 a 0.0 a N240

2010

0.069 b 0.0 b 0.0 c 0.049 c 0.037 c N0

0.080 ab 0.099 ab 0.083 b 0.051 bc 0.0 ab N60

0.073 ab 0.112 ab 0.104 a 0.069 a 0.051 b N120

0.086 a 0.136 a 0.096 ab 0.0 ab 0.0 ab N180

0.084 a 0.117 ab 0.0 ab 0.066 a 0.061 a N240

同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在0.05水平上有显著差异。

Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level. R1: silking stage; DAS: days after silking; R6: maturity stage.

表6 氮肥用量对玉米不同生育时期穗轴氮素积累的影响

Table 6 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation at different growing stages in maize cob (g plant–1)

处理 吐丝期 吐丝后12 d 吐丝后24 d 吐丝后40 d 成熟期 Treatment R1 12 DAS 24 DAS 40 DAS R6 2009

N0 0.028 bc 0.183 c 0.087 b 0.075 b 0.078 a

0.026 c 0.221 bc 0.136 a 0.092 ab 0.077 a N60

0.029 bc 0.233 bc 0.145 a 0.104 a 0.069 a N120

0.033 ab 0.269 b 0.140 a 0.107 a 0.077 a N180

0.036 a 0.347 a 0.139 a 0.094 ab 0.084 a N240

2010

0.044 c 0.128 b 0.094 b 0.065 b 0.051 c N0

0.051 bc 0.161 ab 0.105 ab 0.066 b 0.052 c N60

0.048 c 0.188 a 0.100 ab 0.076 ab 0.062 ab N120

0.058 ab 0.187 a 0.110 a 0.083 a 0.057 bc N180

0.060 a 0.181 a 0.105 ab 0.077 a 0.067 a N240

同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在0.05水平上有显著差异。

Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level. R1: silking stage; DAS: days after silking; R6: maturity stage.

表7 氮肥用量对玉米不同生育时期籽粒氮素积累的影响

Table 7 Effects of N-fertilizer rate on N accumulation at different growing stages in maize grain (g plant–1)

处理 吐丝后12 d 吐丝后24 d 吐丝后40 d 成熟期 Treatment 12 DAS 24 DAS 40 DAS R6

2009

N0 0.14 c 0.43 c 0.84 d 1.13 d

0.17 c 0. b 1.10 c 1.46 c N60

0.21 b 0.70 b 1.28 b 1.67 b N120

0.24 b 0.88 a 1.58 a 1.97 a N180

0.29 a 0.91 a 1.55 a 1.95 a N240

2010

0.14 b 0.50 c 0.76 d 1.08 d N0

0.20 a 0. b 1.07 c 1.45 c N60

0.19 a 0.78 a 1.27 b 1.80 b N120

0.19 a 0.78 a 1.56 a 2.00 a N180

0.20 a 0.80 a 1.50 a 2.00 a N240

同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在0.05水平上有显著差异。

Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level. DAS: days after silking; R6: maturity stage.

512

作 物 学 报

表8 氮肥用量对玉米不同器官氮素再转运及其对籽粒氮素贡献率的影响

Table 8 Effects of N-fertilizer rate on N remobilization and its contribution from different maize organs to grain

第39卷

处理 Treatment

氮素再转运量Amount of N remobilization (g plant–1)茎+鞘§ Stem+sheath§ 0.09 b 0.20 ab 0.30 a 0.32 a 0.28 a 0.14 c 0.16 c 0.21 bc 0.30 a 0.26 ab

叶片 Blade 0.25 c 0.42 b 0.44 b 0.58 a 0.60 a 0.31 c 0.43 b 0.46 ab 0.53 ab 0.56 a

苞叶 Bract 0.04 c 0.07 ab 0.05 bc 0.08 a 0.06 ab 0.05 a 0.05 a 0.06 a 0.08 a 0.07 a

穗轴 Cob 0.10 c 0.14 bc0.16 bc0.19 ab0.26 a 0.08 b 0.11 ab0.13 a 0.13 a 0.11 a

再转运氮素对籽粒氮的贡献Contribution of remobilized N to grain (%)茎+鞘§ Stem+sheath§

7.80 b 13.68 ab 18.16 a 16.21 a 14.47 ab 12.79 a 11.15 a 11.92 a 15.10 a 13.00 a

21.96 b 28.57 a 26.18 ab 29.57 a 30.95 a 28.36 a 29.70 a 25.80 a 26.40 a 27.99 a 叶片 Blade

3.13 b 4.83 a 3.12 b 3.92 ab 3.21 b 4.78 a 3.16 a 3.39 a 4.14 a 3.42 a 穗轴 Bract

9.33 a 9.87 a 9.80 a 9.75 a 13.53 a 7.19 a 7.69 a 7.03 a 6.49 a 5.73 a

53.13 a 51.71 a 48.14 a 52.12 a 50.13 a

苞叶 Cob

42.22 b 56.94 a 57.27 a 59.45 a 62.16 a 总和 Total

2009

N0 N60 N120 N180 N240 N0 N60 N120 N180 N240

§

2010

考虑到吐丝后12 d以后从茎鞘中转运出的氮素才全部转移到籽粒中, 茎鞘氮素转运量及其对籽粒氮的贡献率按吐丝后12 d与成熟期的数据计算。同一列中相同年份标以不同小写字母的均值在0.05水平上有显著差异。

§

The amount of N remobilization from stem and sheath and its contribution to grain were calculated by the data determined at the stage of 12 days after silking (12DAS) and maturity, because all of the N remobilized from stem and sheath were transported to grain only after 12 DAS. Within a column and a year, means followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 probability level.

积累还没有达到最高峰, 茎鞘再分配的氮素可能输送给籽粒, 也可能输送给以上器官, 因此, 本研究在计算茎鞘氮素转移量及其对籽粒的贡献时, 按吐丝后12 d与成熟期的数据计算, 但这可能造成对茎鞘氮素转移量及其对籽粒贡献率的估计偏低, 也使得各营养器官再分配氮素对籽粒贡献率的总和偏低。

明, 衰老的特征之一就是氮代谢从同化向再分配转化[19], 而合理施用氮肥是防止早衰, 保证玉米产量的一项有效措施[20-21]。玉米植株是一个由不同器官构成的有机整体, 各生育阶段各器官氮素积累分配与转运的密切协调、有序配合是保证其生长发育的基础。本研究表明, 除籽粒外夏玉米其他器官的氮素积累都呈单峰曲线变化, 施氮量虽然影响各生育阶段各器官的氮素积累量, 但对整个积累变化趋势影响不大。各器官氮素积累达到最大值的时间不尽相同, 叶片一般在吐丝后12 d左右, 但第2年(2010年) N0、N60处理由于氮胁迫加剧, 叶片中的氮素提前向外转运, 氮素积累高峰提前到吐丝期。苞叶和穗轴都在吐丝后12 d达到最大值, 而茎鞘氮素积累高峰出现在吐丝期。因此从茎鞘转运出的氮素除了流向籽粒, 还有一部分流向叶片、苞叶和穗轴; 而从叶片、苞叶和穗轴转运出的氮素则全部流向籽粒。籽粒中氮素积累持续增加, 到成熟期达到最大值。吐丝后12 d以后除籽粒外其他器官的氮素不再积累, 因此这期间植株吸收的氮全部转移到籽粒中。可见, 玉米不同器官氮素积累、分配与再分配特性不同, 除茎鞘外, 籽粒、叶片、苞叶和穗轴在玉米吐丝到吐丝后12 d存在对氮素的竞争; 而在籽粒灌浆后期, 氮的再分配对叶片光合功能维持有不利影响。因此, 生产中通过合理施肥协调叶片氮素再转运特征对于

3 讨论

关于夏玉米叶片、叶鞘、茎、苞叶、穗轴、穗柄、雄穗等器官再转运氮素对籽粒氮素的贡献及其合计, 不同学者的报道分别为: 22.06%、4.99%、8.01%、7.01%、8.72%、0.32%、3.98%和50.29% [5]; 15.74%、7.55%、25.01%、9.37%、2.02% (穗轴+穗柄)、0.78%和60.47%[6]; 36.96%、5.06%、16.56%、8.39%、2.36%、1.18%、6.14%和76.65%[7], 研究结果的差异可能与研究材料的不同等有关。从本研究的结果看, 不同氮肥处理2年平均分别为27.55% (叶片)、13.43% (茎+鞘)、8.% (苞叶)、3.71% (穗轴)和53.33% (总和), 与胡昌浩等[5]的报道结果相近。可见, 关于玉米不同器官氮素积累、分配与再分配等特性还需进一步深入、系统研究。

衰老是作物一生中必经的一个过程, 这个过程与籽粒的生长与成熟等过程是同时发生的。研究表

第3期

张经廷等: 夏玉米各器官氮素积累与分配动态及其对氮肥的响应 513

玉米的高产至关重要。而从本研究的结果看, 施氮量达到180 kg N hm–2

可以满足各器官对氮素的需求(表3~表7), 各生育时期的氮素积累量和籽粒产量与高施氮处理没有显著差异, 可实现高产与高效并举, 该值可作为当地的适宜推荐施氮量。

4 结论

玉米生育进程中, 除籽粒的氮素积累渐增外其余各器官都呈单峰曲线, 叶片、苞叶和穗轴的氮素积累在吐丝后12 d达到峰值, 而茎鞘在吐丝期达到最大值。籽粒和整株氮素积累持续增加, 成熟期最高。相对于其他器官, 叶片更易受氮素供给影响, 氮胁迫加剧时叶片中的氮素会提前外运, 致使其率先衰老。籽粒中的氮素来自各器官转运的比例平均为53.3%, 其中苞叶和穗轴占12.3%, 也是籽粒中氮素的重要来源之一。施氮量达到180 kg N hm–2就可满足各器官对氮素的需求, 实现高产与高效并举, 这可以作为当地的适宜推荐施氮量。

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