醋酸菌分类概要

醋蔓　酸捂　菌事　分密　类概要　张建翱　篝札者髑昧★晶妍究所）　‘柯＝ｆ匕＇蔫拳院生■研究薪）　‘把工静第十＝晚鑫蛰司）　骆酸菌是能够将酒精氧化成醋酸抽一类微　生铷灏总称。对这类微生物科学的分类有着极、　共藿要构理论积实践意义。同时，随着醋酸发　酵工艺　不断发展，对醋酸菌的认识水乎要求　越来越搿。本文综合了国内外有关醋酸菌分类　的研究资料，介绍给同行们。　醋酸菌是多种形态，细胞椭圆到杆状，　Ｄ．５一Ｏ．８×０．９—４．２微米　嗥个，成对或成　链　不形成芽孢。革兰氏染色阴性，在老培养　物中革兰氏染色可变。醋酸菌是专性好氧菌。　有的醋酸菌不客运动，也有具投生或周生鞭毛　的远遗型。　端酸菌的分类研究可追溯到上一世纪。　１８９４年ｔｔａｎｓｅｎ就试图把醋酸菌分类，他被认为　是最早系统研究醋酸菌的微生物学家。１８９８年　Ｈｅｎｅｂｅｒｇ根沿醋酸菌的透应性，将醋酸菌分成　啤酒发酵醋麓菌、麦芽汁发酵醋酸菌、葡萄酒　（现在所说的葡萄杆菌属与朝井勇宣最韧的概　念有所不同，但葡萄杆菌属一名是从这时起开　始在文献中出现并沿甩至夸）　１　９５０年Ｆｒａｔｅｕｒ公布了他对醋杆菌的典型　通用菌株（当时已超过６Ｏ个）广泛的生化研究　结果，提出了自己的分类观点。他以ａ．过氧化　氢酶的存在Ｉ　ｂ．乙醇的过氧化反应通过乙酸生　成ｃ０　和Ｈ。０，ｃ．氧化乳砸盐和碳酸盐’ｄ．氧　化甘油生成二羟丙酮Ｉ　ｅ．由葡萄糖生成籀糖酸　五个标准考察醋杆萄的生理代谢情况，并将其　分成四大类ｔ过氧化菌（Ｐｅｒｏｘｙｄａｕｓ），氧化　茵（ｏｘｙｄａｎｓ），中氧化菌（ｍｅｓｏｘｙｄａｎｓ）和　弱氧化菌（ｓｕｂｏｘｙｄａｎｓ）。各群的代表菌如表　１所示。　这种分类方法工艺学家愿意接受，在较长　的一段时间里似乎Ｆｒａｔｅｎｒ很地完成了醋　杆菌属的分类工作了，但是，　伯杰细菌鉴定　手册》第八版只把这样分类法中的群定义为　种，而把相应的种定义为亚种。　１９４５年Ｌｅｉｆｓｏｎ宣称醋酸菌包括两个截然　不同的类型ｔ　发酵醋酸菌和速酿醋酸菌四大类。时过一年，　１３９９年ＩＩｏ）￣ｅｒ把转化蔗糖能力＿作为分类标准之　，卫将黯馥蓝分为三类，第一类是不能转化　蔗糖的啤酒醋酸菌；第二娄是能够转化蔗糖的　速酿醋酸菌，第三类是禾醋杆菌，它也可以转　化蔗糖ｏ　能氧化乙酸盐的具周生鞭毛的醋杆菌属　（Ａｅｅｔｏｂａｃｔｅｒ）、不能氧化乙酸盐的具投生鞭　毛的醋酸单胞菌属（Ａｅｅｔｏｍｏｎａｓ）。这两个属　Ｂｅｙｅｒｉ　ａｃｋ被公认为是醋杆菌属的命名人，　从１９９０年开始，这一名称就在醋酸菌分类中使　用了·１　９２，５年Ｙｉｓｓｅｒ　ｔ　Ｈｏｏｆｔ首先将生化特性　用于醋醴菌的分类，并指出了先前牧集的醋酸　的详细比较见表２。　这样就形成了两种不同灼分类系统，以　Ｌｅｌｓｉｎｇｅｒ和Ｍｕｌｌｅｒ为代表的一些学者同意Ｌｅｌ－　ｆｅｏｎ的观点把醋酸菌分成醋杆菌属和醋酸单胞　菌属。而Ｄｅｌｅｙ等微生物学家怀疑并否定这种　分类观点，而坚持将醋酸菌分为醋杆菌属和葡　菌并不是总保持其原有特征这一现象。日本学　者朝井勇宣在１９３５年提出将氧化葡萄糖生成葡　糖酸能力强灼菌归人葡糖杆菌属，他将醋酸菌　分成两个主要的属：醋杆菌属和葡糖杆菌属　糖杆菌属。１　９７４年Ｄｅｌｅｙ和Ｆｒａｔｅｕｒ在　伯杰细　维普资讯 http://www.cqvip.com

寰１　Ｐｒａｔｅｕｒ的膏杆曹分类系统及代衰菌　骏的氧化　酸翌乳　基化合葡糖酸１物　生成的生成　在乙醇培养基中以铵盐　作唯碳潦的生长　他　十　（＋）　（＋）　＋　酒中混浊　中氧化醋杆菌　由　Ａｃｅ．　ｍｅ　０ｘｙｄａｎ　ｓ　氧　化　菌　木醋杆菌　Ａｃｅ．ｘＴｌｉｎｕｍ　醋化醋杆菌　Ａｃｅ．　ａｃｅｔｉ　鬻　黧　懑　墓　窗　化　。　詈慧　…　注（１）酮基化台物的生成是报据转化２　甘油为二羟丙酮，转化２蝣甘露醇为果糖，转化１０　葡萄塘　３￣ＣａＣＯ　ａ）为５一酮基葡糖酸或２一酮基葡糖酸的量来决定　（２）（＋）＝某些菌株产生少量２一酮基葡糖酸。　（２）＋＋：生成２，５一二酮基葡糖酸　袁２　Ｌｅｉｆｓｏｎ分类系属　统　１　醋酸单胞菌属　Ｉ　乙醇氧化至ＣＯ　＋Ｈ　０　乳酸氧化至碳酸盐　营养型　醋　杆　菌　嗜乳菌属型　嗜葡萄糖型　氧化氨基酸　三按酸循环　鞭毛型　周生舶毛　极生鞭毛　血清学　Ｉ　不均匀　匀　—　红　光谱　…ｆ—　Ｉ酸荤箍齑鬟１、删’但兀芏　耕。屑眙　但完全能辨祷醋　菌鉴定手册》第八版的有关章节中采用的是后　菌属。其鉴别特征如表８。　种观点，把醋酸菌划分为醋杆菌属和葡糖杆　８　在该版《伯杰细菌鉴定手册》中，醋杆菌　维普资讯 http://www.cqvip.com

表３　醋杆菌属和萄糖杆菌属的鉴别蒋征　Ｉ　鞭毛　醋杆菌属　周生或无　ｆ　话锻杆菌属　扳生或无　于ｐＨｄ．ｊ生长　氧化：ｐｔＩ４．５时己醇到乙陵　乙酸到ｃＯ　乳酸盐到ｃ０　』　＋　ｓ，　｛　＋　Ｉ　Ｊ　＋　葡萄赭到茴糖酸　静止弧橱乳化氢基陵　Ｉ　ｄ　＋　一　三袋酸话环　一　产生５一酮基豁粘酸盐　ｌ　＋　生酮作用　醌粪：Ｑ　。　Ｉ　Ｊ　ｄ　—　＋　＋　Ｑ。　水解：乳糖和淀粉　ｌ　Ｊ　＋　一　＾　＾　明胶　一　一／Ｗ　绿色和／或荧光色素　注；Ｍ中等，ｓ强，ｗ弱，ｄ部分菌种　１　一　一　属包含三个种：醋化醋杆菌（Ａｃｅ．ａｅｅｔｉ）、巴　氏醋杆菌（Ａｃｅ．ｐａｓｔｅｕｒｉａｎｕｓ）、过氧化醋杆　菌（Ａｃｅ．ｐｅｒｏｘｙｄａｎｓ）。其中醋化醋杆菌含有　四个亚种　醋化醋杆菌亚种、醋化醋杆菌奥尔　兰亚种、醋化醋杆菌木质亚种、醋化醋杆菌液　化亚种。巴氏醋杆菌含有：巴氏醋杆菌巴氏亚　的，对醋酸菌的分类也由外部形态　生理代谢　水平进入了基因水平。　１９８０年Ｇｉｌｌｉｓ和Ｄｅ　Ｌｅｙ将基因技术应用于　醋酸菌的分类，他们证实醋杆菌属和葡糖杆菌　属比共它任何属更加关系密切ａ用“ｃ标记的　株氧化葡糖杆菌１６Ｓ的ｒＲＮＡ与各种细菌的　种、巴氏醋杆菌罗旺亚种、巴氏醋杆菌埃斯群　亚种、巴氏醋杆菌攀升亚种和巴氏醋杆菌奇异　ＤＮＡ杂交并用两个参数描绘：ａ．５Ｏ　杂交体变　性时的温度Ｊ　ｂ．ｒＲＮＡ的结合度：即在。严格条　件下，每１００ｕｇ被过滤固定的同源或异源的　ＤＮＡ中“ｃ标记的ｒＲＮＡ呈双键的量　在图１的　亚种共五个亚种。　葡糖杆菌属仅含一个种——氧化葡糖杆菌　（Ｇｌｕｃｏｎ０ｂａｃｔｅｒ　ｏｘｙｅａｎｓ），该种有四个亚　￣ＲＮＡ￣ｌｌ似图（示意）中，每个分类单位都占　有一定区域。　图１可做这样的分析：　ｒＲＮＡ是以ｒＲＮＡ编码基因（ｒＤＮＡ）为模　板转录的，两者碱基排列顺序是互补的。属于　葡糖杆菌属的各种细菌的ＤＮＡ能与这株氧化葡　种ｔ氧化葡糖杆菌氧化亚种、氧化葡糖杆菌工　业亚种、氧化葡糖杆菌亚氧化亚种和氧化葡糖　杆菌产黑亚种。　然而，也有人对此提出异泌，认为第八版　《伯杰细菌鉴定手册》中，葡糖杆菌属被列八　极生鞭毛族的假单胞菌科，属ⅥＪ醋杆菌属归　入位置不定属，这两个属同被划为革兰氏阴性　好氧杆菌和球菌部分。逸种分类方法是过于重　糖杆菌的１６Ｓ的ｒＲＮＡ形成良好的杂交体（解高　温度高，ｒＲＮＡ结台－度高），表明葡糖杆菌属　的各种菌的ＤＮＡ碱基顺序是大体一致的。属于　醋杆菌属的各种菌的ＤＮＡ与这株氧化葡糖杆菌　视鞭毛着生类型了，因为这两个属毕竟在生　理、生化及酶系上有诸多的相同点。　的ｉ６Ｓ的ｒＲＮＡ形成的杂交俸的解高温度、ｒＲＮＡ　对任何事物曲队识总是出表及里由浅八澡　结合度略低于前述杂交体，这说明醋抨菌属的　９　维普资讯 http://www.cqvip.com

各种菌的ＤＮＡ碱基顺序是大体一致的，并且与　葡糖杆菌属各种菌的ＤＮＡ有一定的相似性。　正之，当用　Ｃ标记一株醋化醋杆菌１　６Ｓ的　ｒＲＮＡ，在它与各种细菌ＤＮＡ所形成的杂交体　相似图中，这两个属就无法区别开了（见图　２）ｏ　五互苴　＜　谣籀工　’一　月　１　…　／　＞ｏ　Ｂ毒　。　Ｊ　ｌ　ＲＮ　Ａ蝻台直ｒ％，　图ｌ　ｃ标记均一株氧化菏糖杆菌Ｌ６Ｓ曲　ｒＲＮＡ与各种细蔼Ｄ、Ａ片断曲杂交　体相似图（示意）　Ｇｉｌｌｉｓ￣Ｄｅ　Ｌｅｙ的上述研究确认，醋杆菌　属和葡糖杆菌属在遭传物质上存在一定的相似　性，两个属关系是密切的，并建议，醋杆菌属　和葡糖杆菌属应合为醋酸菌科（Ａｃｅｔｏｂａｃ　ｅｒｉ‘　ａｃｅａｅ）。　１９８４年在最新版的《伯杰细菌鉴定手册　采用了这种分类法，其中有关部分如下ｔ　科Ⅵ醋酸菌科（Ａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒｉａｃｅａｅ）　属Ｉ醋杆菌属（Ａｃｃｔｏｂａｃｔｅｒ）　包括四个种：醋化醋杆菌（Ａｃｅ．ａｅｅｔｉ）　液化醋杆菌（Ａｃｅ．１ｉｇｕｅｆａｅ。　ｌｅｎｓ）　巴氏醋杆菌（Ａｃｅ。ｐａｓｔｅｕｒ　Ｊａｎｕｓ）　汉森醋杆菌（Ａｃｅ。ｈ￣ｎｓｅｎｌ１）　属Ⅱ葡糖杆菌属（Ｇｌｕｃｏｎｏｂａｅｔｅｒ）　包括一个种：氧化葡糖杆菌（Ｇ。ｏｘｙ—　ｄａｒｔｓ）　这仅仅是我们目前的认识水平。要建立一　个真正科学合理的醋酸菌分类系坑是很困难　ｌ０　。　０．Ｉ　ｌｏ．　ｒ　ＲＮＡ结台魔ｆ　Ｊ　图２　¨ｃ标记均一株醋化醋杆菌Ｉ６Ｓ￣ｒＲＮＡ与各　种细菌ＤＮＡ片断的杂交体相似图（示意）　的。因为醋酸菌具有不同于其它任何细菌的高　度变异特性。一株醋酸菌的性质是在它从平扳　上分离的时刻即改变了，经过数代之后，将会出　现另一种特征，从表型特点到对醋酸浓度的耐　受性都会发生改变，甚至丧失氧化己醇的能　力。现在，醋酸菌的研究调查工作正在重新展　开，比利时学者Ｓｗｌａｇｓ根据广泛的表型分析结　果，提出了醋酸菌分类的新的观点，日本的研　究人员也有自己的醋酸菌分类方法。相信，随　着研究工作的不断深入和研究手段的不断进　步，人们对醋酸菌将有更为深刻的认识，从而　建立最终的分类系统。　参考文献　饴山宝｛“酢０科学　（１９９０年）　ＦＩ　ａｔｅｕ　ｒ。Ｉ。（１９５Ｏ）．“Ｔｒｉａｌ　ＯⅡｅｌａｓｓｉｆｉｓ。　ａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｃｅｔｏｂａｃｔｅ　ｒ＂Ｃｅｌｌｕｌｅ　５３。２８７—２９２。　金其荣等，《有机酸发酵工艺学》（１９８９年）　黄仲华：食品酿造科学，ＮＯ．２　ｌ～２（１９８２　年）　朝并勇宣。　醋酸细菌　东京大学出版社　（１９６８年）　６）　“伯杰氏细菌鉴定手册第八版，中译本３６２　３６４　７）　Ｈ．Ｅｈｎｅｒ　ａｎｄ　Ｈ．Ｆｏｌｌｍ￣．ｎｌｌｌ【丑“Ｂｉｏｔｅｃ　ｈｎｏｌ－　。ｇｙ”ｔＶｏ１．３（１９９３）