营养条件对接种丛枝菌根真菌烟苗生长的影响

山地农业生物学报２９（３）：１９４～１９８，２０１０　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　营养条件对接种丛枝菌根真菌烟苗生长的影响　江龙　，王茂胜　，黄建国。，袁　（１．贵州大学生命科学学院，贵州贵阳５５００２５；２．贵州省烟草科学研究所，贵州贵阳５５００３；　３．西南大学资源环境学院，重庆北碚４００７１６）　摘要：利用漂浮育苗技术培育烟苗：试验１用４种ＡＭ真菌（Ａｒｂｕｓｅｕｌａｒ　Ｍｙｅｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｕｓ，简称ＡＭ真菌）接种，　通过测定成苗期烟苗根系的侵染率，筛选出Ｂ，养分供应方式为高养分条件下获得茵根苗的有效方法；试验２采　用Ｂ，养分供应方式，研究不同养分用量下接种丛枝茵根真菌烟苗和不接种烟苗的烟苗生长、营养状况和生理活　性。结果显示：在０．４～１．２×Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液范围内，养分用量越高，烟苗生长越好，接种ＡＭ真菌的茵根效应越　小。供应０．８　ｘＨｏａ　ａＩｌｄ营养液时，接种ＡＭ真茵烟苗的地上部生物量、植株磷含量均显著高于不接种烟苗；烟苗　素质（生物量、植株营养状况、叶生理活性）达到了不接种烟苗在１．２×ｎｏ￣ｎｄ营养液的水平。试验证实了高养　分条件下获得健壮茵根烟苗的可能性，并提供了一种有效的养分供应方式。　关键词：营养条件；ＡＭ真茵；烟苗素质；侵染率　中圈分类号：ｓ５７２；Ｑ９４５．３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００８—０４５７（２０１０）０３—０１９４—０５　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｔｏｂａｃｃｏ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　Ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｔｌｌ　ＡＭ　Ｆ咖　ＪＩＡＮＧ　Ｌｏｎｇ　，ＷＡＮＧ　Ｍａｏ—ｓ￣ｎｇ２，ＨＵＡＮＧ　Ｊｉａｎ－ｇｕｏ　，ＹＵＡＮ　Ｌｉｎｇ３（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆＬｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉ－　ｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００２５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｆｏＴｏｂａｃｃｏ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｕｉｙａｎｇ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５０００３，　ｈＣｉａｎ；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｂｅｉ　Ｃｈｏｎｇｑｉｇｎ　４００７１６，　ｈＣｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｅｓｔ　ｏｎｅ，ｔｏｂａｃｃｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＡＭ　ｌｌｇｉ　ｗｅｒｅ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｉｎ　ｅｕｌｔｕｒｅ　ｂｏｘｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｎｕｔｉｒｅｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔ　ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｍｏｄｅ　Ｂ３　ｗａｓ　ｍｏｓｔ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｆｏｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｈｉｇｈ—ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｅｓｔ　ｔｗｏ，ｔｏｂａｃｃｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｉｎ　ｍｏｄｅ　Ｂ３　ｗｅｒｅ　ｅｍｐｌ￣ｅｄ　ｔｏ　ｅｖＭｕｍｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｈｔｅ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｏｒ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ＡＭ　ｆ１１１１￣８，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ，ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎ－　ｄｅｘ．Ｉｔ　ＷａＳ　ｐｍｖｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｒ　Ｈｏａｇｌａｎｄ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｍｏｒｅ　ｐｌａｎｔ　ｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｍｙｃｏｒｒｉｚａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｗｉｔｈｉｎ　０．４～１．２×Ｈｏａｇｌａｎｄ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ．Ｔｏｂａｃｃｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＡＭ　ｆｕｎｇａｌ　ｉｎ　０．８×Ｈｏｎｇｌｎａｄ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ａｎ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｓｕｐｅｒｉｏｒｉｔｙ　ｉｎ　ｄｒｙ　ｗｅｉｈｇｔ　ｏｆｓｈｏｏｔ，Ｐ　ｏｎｃ￣ｎｔｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｈｔａｔ　ｏｆ　ｈｔｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ，ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘ　ｏｆｔｈｅｆｏｒｍｅｒ　ａｐｐｒｏａｃｈｅｄｔｏｔｈｅｌａｔ—　ｔｅｒ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　１．２　ｘ　ｎｏａｇｌａｎｄ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｍｏｄｅ　Ｂ３　ＷａＳ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｆｏｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ￣ｅｄｌｉｎｇ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｈｉｈｇ—ｎｕｔｉｒｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ；Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｕｓ；ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ＡＭ　ｆｕｎｇ￣ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ　漂浮条件下，接种ＡＭ真菌可以感染烟苗，产生菌根效应　，但为了提高侵染率，常采用低浓度营养　液，致使烟苗从成苗期到移栽前生长缓慢，不能有效培育健壮菌根苗。而培育健壮烟苗，使用良好的营养　收稿日期：２０１０—０３—２８；修回日期：２０１０—０５—２６　基金项目：贵州大学引进人才科研项目。烤烟菌根苗培育的关键技术研究　基金（贵大人基合字２００８－００６）；贵州省烟草专卖局科技项目　“烟草丛枝菌根真菌筛选及应用研究”基金（２００８一ｏ４）　作者简介：江龙（１９７０一），男，山东安丘人，副教授，博士，从事植物生理、植物营养的教学及研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｉａｎｇｌｏｎｇｇｙ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ　第３期　江龙，等：营养条件对接种丛枝菌根真菌烟苗生长的影响　。所以拟通过本研究，探索出既有益于ＡＭ真菌感　供应（尤其是磷）则会抑制ＡＭ真菌的感染和发育　染形成菌根，又能保证培育健壮菌根苗的营养条件，以期为培育健壮菌根烟苗提供理论基础和实际指导。　１材料与方法　１．１供试材料　根内球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ　ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ　Ｓｍｉｔｈ＆Ｓｃｈｅｎｃｋ，ＢＥＧ　Ｎｕｍｂｅｒｌ４１，１９３，简称ＢＥＧ一１４１和ＢＥＧ一１９３）２　株，摩西球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓｅ　ｍ．ｏ￥￥ｅａｅ　Ｇｅｒｄｅｍａｎｎ＆Ｔｒａｐｐｅ，ＢＥＧ　Ｎｕｍｂｅｒ１６７，简称ＢＥＧ一１６７）、幼套球囊霉（Ｇ／ｏ—　ｎｔｌｌ￣ｅ　ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ　Ｂｅｃｋｅｒ＆Ｇｅｒｄｅｍａｎｎ，ＢＥＧ　Ｎｕｍｂｅｒ１６８，简称ＢＥＧ一１６８）各１株，均由中国农业大学李晓林教　授提供。ＡＭ真菌接种物是盆栽扩繁后，含培养基质、孢子、菌丝和侵染根段的混合物。烤烟品种为Ｋ３２６，　由贵州省烟草科学研究所提供。烤烟漂浮育苗专用基质（总空隙度８０％，电导率７４０　ｉｘｓ／ｅｍ，ｐＨ　６．４，有机　质４０％，有效氮５３４．５　ｍｇ／ｋｇ，速效磷２７．９　ｍｇ／ｋｇ，速效钾５５１．６　ｍｇ／ｋｇ），由福泉市金福公司提供。　１．２试验设计　１．２．１试验１研究养分用量和供应方式对菌根形成和烟苗生长等的影响。采用５×３因子试验，设置５　个养分用量（Ｎ、Ｐ、Ｋ用量为：Ａ　＝１．２倍、Ａ：＝０．８倍、Ａ，＝０．６倍、Ａ　＝０．４倍、Ａ５＝０．２倍Ｈｏａｇｌａｎｄ营养　液正常量，营养液深度为１０　ｃｍ，培养池面积与育苗盘相等）；３种供应方式（Ｂ　：养分全部用于播种期；　Ｂ　：播种期施用总量的５０％，出苗第３０　ｄ　３０％，第４５　ｄ　２０％；Ｂ　：播种期施总量的１０％，出苗第３０　ｄ　２０％，　第４５　ｄ７０％）。形成ｌ５个处理，４个菌株，试验共计６Ｏ个处理。每个处理种植ｌＯ株烟苗，４次重复。试验　中微量元素的用量均为Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液的正常用量，于播种期一次性施入。　１．２．２试验２试验设置接种（ＡＭ，ＢＥＧ一１４１）和不接种（ＮＭ）处理，Ｎ、Ｐ、Ｋ用量为：１．２、０．８、０．６、０．４倍　Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液的正常量（营养液深度为１０　ｃｍ，培养池面积与育苗盘相等），共８个处理。每个处理９６株　烟苗，３次重复。Ｎ、Ｐ、Ｋ的供应方式为试验１的Ｂ３供应方式。微量元素的施用同１．２．１。　１．３播种、接种及管理　将基质灭菌（１２１￣Ｃ，ｌ　ｈ）后，分别接入ＡＭ真菌的接种物（每１００　ｇ基质加入８．５　ｇ接种物），形成接种　处理；接人等量灭活接种物，形成不接种处理。然后混匀，装入浮盘孔隙内，每穴６　ｇ基质。每穴播种３粒　烤烟种子，出苗后留１株。漂浮于营养液中培养。试验在人工控制温度、光照和湿度的培养室中进行，培　养期间的光照强度１８　０００～２０　０００　ｌｘ，每日光照１３　ｈ，昼夜温度３１—２ｏ℃，湿度６０％～８０％。　１．４测定项目　１．４．１根系侵染率在出苗后６０　ｄ（成苗期），每处理取ｌ５株烟苗，先用自来水后用去离子水洗净。在根　的不同部位随机取鲜根０．５　ｇ切成０．５　ｃｍ根段，经０．０１％酸性品红乳酸甘油染色液染色后，按照根段频率　标准法　测定根系侵染率。　１．４．２植株Ｎ、Ｐ、Ｋ含量、叶绿素含量、根系活力及酶测定每处理取ｌ５株烟苗，先用自来水后用去离子　水洗净其根、茎、叶，１０５￣Ｃ杀青３０ｍｉｎ，７０￣Ｃ烘干、称重。粉碎样品，Ｈ：ｓＯ．一Ｈ　０：消煮，用蒸馏法、钒钼黄比　色法和火焰光度法分析植株Ｎ、Ｐ、Ｋ含量　】。每处理另取ｌ５株烟苗，用８０％丙酮提取比色法测定叶绿素　含量，ＴＩＣ法测定根系活力，ＮＢＴ比色法测定叶超氧化物歧化酶（ＳＯＤ），磺胺比色法测定叶硝酸还原酶　（ＮＲ）ＩＳ］。　１．５数据统计　试验数据采用Ｅｘｃｅｌ　２０００和ＳＰＳＳ　１１．５进行统计分析。　２结果与分析　２．１养分用量和供应方式对ＡＭ真菌侵染率的影响　由表１可知，随养分用量（因素Ａ）加大，接种ＡＭ真菌烟苗的侵染率降低，二者呈极显著相关关系　（ｒ＝－０．７６７一’，　：２０）。养分供应方式（因素Ｂ）显著影响烟苗的侵染率，４株ＡＭ真菌的侵染率均呈现　山地农业生物学报　２０１０年　相同规律，即Ｂ３＞Ｂ２＞Ｂ１。　表１　养分用量和供应方式对侵染率的影响　％　Ｔａｂ・１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｕｐｐｌｉｅｓ　ａｎｄ　ｓｕｐｐｌｙ　ｗａｙｓ　ｏｎ　ＡＭ　ｆｕｎｇａｌ　ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｓｅｃｄｔｔｎｇｓ　处理　ＢＥＧ一１４１　ＢＥＧ一１６７　Ｏｆ　～　ＢＥＧ一１６８　ＢＥＧ一１９３　０　ｅ　０　ｅ　ｍ　ｍ　Ｏｆ　ｍ　Ｏ℃　０　ｅ　４　ｅ　０　ｅ　０　ｅ　０ｆ　０　ｅ　Ｏ　ｅ　Ｏｆ　０　ｅ　０　ｅ　２２　ｄ　１１　ｃ　１６　ｄ　Ｏｆ　０　ｅ　０　ｅ　７　ｅ　０　ｅ　０　ｅ　２９　ｃ　１２　ｃ　２２　ｃ　４　ｅ　０　ｄ　０　ｅ　２２　ｄ　７　ｄ　１５　ｄ　３７　ｂ　１６　ｃ　２７　ｂｃ　２９　ｃ　１６　ｃ　３０　ｂ　３６　ｂ　２６　ｂ　３２　ｂ　５６　ａ　３５　ａ　４２　ａ　注：同一列中不同处理后面的不同字母表示在Ｐ＝０．０５水平差异显著。Ａ：养分用量；Ｂ：供应方式。　表示在Ｐ＝０．０５水平显著性差异，　｝｝在Ｐ＝０．０ｌ水平显著性差异，　・　在Ｐ＝０．００１水平显著性差异，ＮＳ表示不显著。下同。　养分用量（因素Ａ）和供应方式（因素Ｂ）对烟苗侵染率存在极显著的交互作用。５种养分用量条件　中，Ａ　：ＡＭ真菌基本不能感染烟苗。Ａ　和Ａ，：采用Ｂ　和Ｂ　，ＡＭ真菌均不能感染烟苗；采用Ｂ　，４株ＡＭ　真菌均能感染烟苗根系并形成一定的侵染率。Ａ　：采用Ｂ　，ＡＭ真菌基本不能感染烟苗；采用Ｂ　和Ｂ，，　４株ＡＭ真菌均能感染烟苗，其中Ｂ　的侵染率显著高于Ｂ　。Ａ　：采用各种养分供应方式，ＡＭ真菌均能侵　染烟苗。　ｆ　ｆ　ｏ　ｏ　６　ｏ　ｏ∞ｏ　６＂６　∞　甜　ｅ　ｆ　ｆ　ｄ　ｆ　ｅ　ｄ　ｅ　ｄ　ｃ　Ｃ　ｂ　ａ　¨¨¨由此可见，试验１中Ｂ　养分供应方式（因素Ｂ）最有利于菌根的发育，事　幸　●　　并在较高养分用量Ａ　和Ａ　条　件下，侵染率仍可达到较高水平。因此，在试验２中，采用Ｂ３作为养分的供应方式。　２．２养分用量和ＡＭ真菌对烟苗生物量的影响　从表２可见，随养分用量增高，烟苗生物量加大，烟苗生物量与养分用量呈正相关关系（根、茎、叶和植　株总生物量与养分用量相关系数依次为：ｒ＝０．９６６一’、ｒ＝Ｏ．８８１一、ｒ＝０．８１０‘，ｒ＝０．８４１一，ｎ＝８）。　从表２还可见，接种ＡＭ真菌烟苗的茎、叶和总生物量显著高于不接种的处理，但对烟苗根系干重的　影响不显著。随养分用量的增加，菌根相对依赖度有逐渐下降的趋势。在０．４×Ｈｏ￣ｎｄ的处理中，　ＡＭ真菌对烟苗的促生效应最好；在１．２×Ｈｏａｇｌａｎｄ的处理中，菌根效应基本没有体现。　养分用量和ＡＭ真菌对茎、叶、植株总干重表现出显著交互作用。０．８×Ｈｏａｇｌａｎｄ、０．６　Ｘ　Ｈｏａｇｌａｎｄ、　０．４×Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液中，接种ＡＭ真菌烟苗茎、叶和植株干重，相应达到了供应１．２×Ｈｏａｇｌａｎｄ、０．８×Ｈｏ－　ａｇｌａｎｄ、０．６×Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液不接种烟苗的水平。说明接种ＡＭ真菌促进了低养分条件下的烟苗生长，基　本达到了高养分条件下的非菌根苗的营养水平。　２．３养分用量和ＡＭ真菌对烟苗Ｐ营养状况的影响　由表３可知，随养分用量加大，烟苗Ｎ、Ｐ、Ｋ的含量增高，烟苗Ｎ、Ｐ、Ｋ含量与养分用量均呈正相关关系　（ｒ＝０．８９６一、ｒ＝０．８６３一、ｒ＝０．９０１一，　＝８）。　接种ＡＭ真菌增加烟苗Ｐ含量，但对烟苗Ｎ和Ｋ含量无显著影响。养分用量为１．２×Ｈｏａｇｌａｎｄ时，接　种与不接种烟苗Ｐ含量差异不显著。养分用量为０．８×Ｈｏａｇｌａｎｄ、０．６×Ｈｏａｇｌａｎｄ、０．４×Ｈｏａｇｌａｎｄ时，接种　第３期　江龙，等：营养条件对接种丛枝菌根真菌烟苗生长的影响　烟苗Ｐ含量均显著高于不接种烟苗。说明即使养分供应充足的条件下（如０．８×Ｈｏａｇｌａｎｄ处理），接种ＡＭ　真菌依然能够发挥菌根效应，促进磷的吸收，提高植株磷含量。　表２养分用量和接种ＡＭ真菌对烟苗生物量的影响　Ｔａｂ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ａｎｄ　ＡＭ　ｆｕｎｇａｌ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　注：菌根相对依赖度（ＲＭＤ）：（菌根植株干重一非菌根植株干重）／菌根植株干重ｘｌ０ｏ％　表３养分用量和接种ＡＭ真菌对烟苗营养状况的影响　Ｔａｂ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ＯＩ１　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ＡＭ　ｆｕｎｇｉ　２．４养分用量和ＡＭ真菌对烟苗生理状况的影响　从表４可见，随养分用量增加，烟苗叶绿素含量、硝酸还原酶（ＮＲ）和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性增　高，与养分用量均呈正相关关系（相关系数分别为：ｒ＝０．８０３’、ｒ＝０．８９，７一、ｒ＝０．７１７’，ｎ＝８），养分用　量对烟苗根系活力无显著影响。养分用量在０．８～０．４　Ｘ　Ｈｏａｇｌａｎｄ时，非菌根烟苗的叶绿素含量和ＳＯＤ活　性显著低于供应高水平养分用量（１．２×Ｈｏａｇｌａｎｄ）的处理，而菌根烟苗则变化不大。在养分供应量为　０．８×Ｈｏａｇｌａｎｄ和１．２　Ｘ　Ｈｏａｇｌａｎｄ时，菌根烟苗硝酸还原酶活性不变。说明接种ＡＭ真菌可以消除或减弱　养分用量不足对烟苗生理活性的不利影响。　９０．０　ａｂ　１．２×Ｈｏａｇｌａｎｄ　９０．７　ａ　８８．７　８ｔ，　０．８×Ｈｏａｇｌａｎｄ　８８．２　ａｂ　８８．２　ａｂ　０．６×Ｈｏａｇｌａｎｄ　７８．７　ｃ　ａ　ａ　ａ　ａ　ａ　ｂ　墙　ａ　ｂ　隅　８３．９　ｂｃ　７１．Ｏ　ｄ　方差分析　养分用量（Ｎ）　ＮＳ　接种处理　（Ｉ）　ＮＳ　养分用量×接种处理（Ｎ×Ｉ）　９　９　８　３　８ａ　＿狐　葛ｋ　ｃ　２　ｄ　ｄ　４　ｅ　１　３讨论　ＡＭ真菌应用在漂浮育苗的首要前提是ＡＭ真菌感染烟苗根系，并形成菌根共生体。研究表明，高养　分（特别是磷）能抑制ＡＭ真菌的发育和菌根结构的形成，降低侵染率　－９Ｊ。所以，如何协调培育壮苗所需　营养需要与菌根发育之间的矛盾是问题的关键，否则就不能将菌根技术应用于烤烟栽培。由前期的试验　可知¨－２Ｊ，烟苗生长规律是：出苗后２５　ｄ内，植株生物量很小；２５～４５　ｄ以根系生长为主；４５　ｄ后地上部分　才迅速生长，生物量显著增加，４５　ｄ到移栽前的生长量占烟苗总生物量的７０％以上。ＡＭ真菌的感染和菌　丝的发育主要在生根期（出苗后２０～４５　ｄ）。在出苗后的第４５　ｄ，菌根结构已经形成，侵染率已达到了一个　较高水平。４５　ｄ以后是烟苗生物量增加、培育壮苗的主要时期，所以，可以利用ＡＭ真菌发育和烟苗生长　的时空差异，采用由低到高分段供应养分的方式来解决高养分下ＡＭ真菌在根系中发育不良的问题。研勰　ａ　８　ａ　抛抛Ⅲ扔拼　ａ　ａ　８　ａ　ａ　ｉ全　　试验１结果显示，在养分用量较高的Ａ　和Ａ　中，一次性供应养分方式（Ｂ　）和较集中的分次供应养分　方式（Ｂ：）都未发现真菌结构，菌根结构基本不能形成。但采用多次分段、由低到高的Ｂ，养分供应方式，　ＢＥＧ一１４１和ＢＥＧ一１９３均能感染烟苗根系。在Ａ　Ｂ３的组合中，供试的４株ＡＭ真菌都有较高的侵染率。　这是因为出苗后第４５　ｄ，菌根已基本发育完全，形成较多的菌根结构和较高的侵染率，此时即便加人的营　养液浓度很高，但对根的影响较小，成苗期烟苗依然能保持较高的侵染率。所以，Ｂ，供应方式是解决高养　分条件下ＡＭ真菌在根系中发育不良和培育壮苗的有效方法。　在烤烟漂浮育苗过程中，烟苗所需养分主要由营养液提供，营养液中养分用量直接影响烟苗的生长发　育，试验２的结果证实了这一点。随着养分用量的减少，烟苗叶绿素含量、ＳＯＤ活性和硝酸还原酶活性，烟　苗Ｎ、Ｐ、Ｋ含量和生物量逐渐降低，烟苗长势减弱，说明养分供应是培育壮苗的基础。　试验２的结果也表明：接种ＡＭ真菌提高了烟苗叶绿素含量、硝酸还原酶和ＳＯＤ活性，增加了植株Ｐ　含量和ｒｑ、Ｐ、Ｋ的吸收量，促进了地上部分生长，增加了生物量；菌根效应与养分用量密切相关，随养分用　量增加，菌根依赖度菌根效应呈下降的趋势；在养分供应丰富的条件下（例如１．２×Ｈｏ￣ｏｌａｎｄ处理），接种　ＡＭ真菌基本不产生菌根效应，但在中、低养分用量下（Ｏ．４～０．８　Ｘ　Ｈｏａｇｌａｎｄ），菌根效应明显，菌根烟苗的　生理活性、营养状况、植株生物量显著高于不接种烟苗。中量养分用量（０．８　Ｘ　Ｈｏａｇｌａｎｄ处理）的菌根烟苗　在烟苗生长状况、植株养分吸收、生理活性等方面，达到了高量养分用量（１．２×Ｈｏａｇｌａｎｄ处理）的非菌根烟　苗的水平。所以，采用由低到高、分段供应养分的方式，可以达到培育健壮菌根烟苗的目的，这为ＡＭ真菌　在烤烟漂浮育苗中的应用提供了理论基础和切实可行的方法。　（下转第２１４页）　２ｌ４　山地农业生物学报　２０１０年　参考文献：　［１］高志宏，赵继献，任廷波．氮、磷、钾对油研１０号油菜产量和品质的影响［Ｊ］．山地农业生物学报，２００６，２５（５）：３８２　—３８９．　［２］蔡叶，王静．桐梓县杂交玉米氮、磷、钾的合理配施效应［Ｊ］．山地农业生物学报，２００７，２６（３）：１９８—２０２．　［３］周开芳，陈敏，郑明强．有机肥与氮肥不同施用量对高梁产量及品质的影响［Ｊ］．贵州农业科学，２００６，３４（５）：８２—８３．　［４］周开芳，范贵国．氮磷钾不同配比对高粱产量的影响［Ｊ］．贵州农业科学，２００３．３１（增刊）：６５—６７．　［５］朱美容，刘厚宪，石宗益．酿酒高粱氮磷柳肥平衡配施研究［Ｊ］．耕作与栽培，２００４，（１６）３：２６—２８．　［６］熊先勤，陈瑞祥，杨菲，等．贵州酒用高粱种质资源考察及鉴定［Ｊ］．山地农业生物学报，２００３，２２（２）：１ｌ７—１２１．　［７］王兴仁，张福锁．现代肥料试验设计［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９６：９３—９５．　［８］王兴仁，陈新平．施肥模型在我国推荐施肥中的应用［Ｊ］．植物营养与肥料学报，１９９８，４（１）：６７—７４．　［９］王圣瑞，陈新平，高祥照，等．“３４１４”肥料试验模型拟合的探讨［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００２，８（４）：４０９—４１３．　［１０］吴志勇，杜之虎，徐鸿，等．“３４１４”肥料效应试验原理与设计［Ｊ］．新疆农垦科技２００７（４）：６３—６５．　［１１］钱晓刚，陆引罡，魏成熙，等．贵州酒用高粱对氮磷钾养分的吸收规律［Ｊ］．土壤通报，１９９７，２８（１）：３１—３３．　（上接第１９８页）　参考文献：　［１］江龙，黄建国，袁玲．不同丛枝菌根真菌对烟苗生长营养状况和生理活性的影响［Ｊ］．贵州农业科学，２００９，３７（１２）：　５３—５８．　［２］江龙，张长华，黄建国，等．菌根严淼移栽后菌根的发育及其效应研究［Ｊ］．ｔｈＪｔ９．￣ｉ＇￣物学报，２ＯＯ９，２８（１）：１—４．　［３］ＫＯＩＤＥＲＴ，Ｍｕ　Ｏｎｈｏｓｔ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆｔｈｅ　ｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｅｕｌａｒｍｙｅｏｒｒｈｉｚａｄ　ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏ１．，１９９０，１１４：５９—９６．　［４］ＳＭＩＴＨ　Ｅ，Ｄ　Ｊ　ＲＥＡＤ．Ｍｙｅｏｒｒｈｉｚｌａ　ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ［Ｍ］．２ｎｄ　ｅｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ａｃａｄｅｍｉｃ，１９９６．　［５］ＢＡＩ２ｔｌＭ，ＭＶＯＳＡＴＫＡ．Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ—ａｒｂｕｓｅｕｌａｒｍｙｅｏｒｒｈｉｚａ　ｏｆＣａｌａｍａｇｒｓｏｔｉｓ　ｖｉｌｌｓｏａ　ｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｈｔ　ｃ　ａｎｄｉｎｏｒｇａｎｌｅ　ｐｈｏｓ－　Ｏｈｏｎ￣［Ｊ］．Ｂｉｏ１．Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９７，３９（２）：２８１—２８８．　［６］ＬＩＵ　Ｒ　Ｊ，ＬＵＯ　Ｘ　Ｓ．Ａ　ｎｅｗ　ｍｅｔｈｏｄ　ｔｏ　ｑ，￣ａｆｙ　ｈｔｅ　ｉｎｏｅｕｌｕｍ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ａｒｂｕｓｅｕｌａｒ　ｍｙｅｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆＩＩＩｌｇｉ【Ｊ］．Ｎｅｗ　ｌ＇ｈｙｔｏｌｏ￣ｔ．，　１９９４．１２８：８９—９２．　［７］鲍士旦．土壤农化分析［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００３：４８—１５０．　［８］张志良，瞿伟菁．植物生理实验指导［Ｍ］．３版．北京：高等教育出版社，２００３：３６—１２０．　［９］陈宁，王幼珊，李晓林，等．营养液强度ＡＭ真菌生长发育的影响［Ｊ］．菌物系统，２００３，２２（３）：３９４—４０１．