云南红豆杉的生物学与生态学特性

第３５卷第４期　西部林业科学　Ｖｏ１．３５　Ｎｏ．４　Ｄｅｃ．２ｏｏ６　２００６年ｌ２月　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　云南红豆杉的生物学与生态学特性’　王卫斌　，姜远标　，王达明　，周　云　，景跃波　（１．云南省林业科学院，云南昆明６５０２０４；２．思茅市林业科学研究所，云南思茅６６５０００）　摘要：依据云南红豆杉的前期研究成果，从形态特征、物候学特性、种子特征、生长特性等方面论述了云南红　豆杉的生物学特性，还从地理及垂直分布状况，适生环境条件，主要生态型等个体生态学特性方面阐明了云南　红豆杉的生态学特性，为云南红豆杉研究工作的深入开展和其有效发展、利用提供理论基础。　关键词：云南红豆杉；生物学特性；生态学特性　中国分类号：Ｓ　７９１．４９　文献标识码：Ａ　文章编号：１６７２—８２４６（２００６）０４—００３３一Ｏ７　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｔａｘｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ＷＡＮＧ　Ｗｅｉ—ｂｉｎ　。ＪＩＡＮＧ　Ｙｕａｎ—ｂｉａｏ　，ＷＡＮＧ　Ｄａ．ｍｉｎｇ　，ＺＨＯＵ　Ｙｕｎ　，ＪＩＮＧ　Ｙｕｅｂｏ　（１．Ｙｕｎｎａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ。Ｋｕｎｍｉｎｇ　Ｙｕｎｎａｎ　６５０２０４．　兄Ｃｈｉｎａ，　２．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｉｎｓｔｉｔｕ￣ｏｆ　Ｓｉｍａｏ　Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，Ｓｉｍａｏ　Ｙｕｎｎａｎ　６６５０００，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｒｅｖｉｅｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｎ　Ｔａｘｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ，ｔｈｅ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａＩ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．　Ｂｅｓｉｄｅｓ，ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｉｔｓ　ｄｉｓｔｉｂｕｔｒｉｏｎ，ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍａｉｎ　ｅｃｏ—ｔｙｐｅ　ｗｅｒｅ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔａｘｕｓ　加艄　；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　云南红豆杉（Ｔａｘｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）别名土榧子、　西南红豆杉，为第三纪孑遗植物，是我国红豆杉科　（Ｔａｘａｃｅａｅ）红豆杉属（Ｔａｘｕｓ）植物中紫杉醇含量　最高（树皮平均含量Ｏ．Ｏｌ％一０．０１２％，枝叶平　我国于２Ｏ世纪８Ｏ年代初期对云南红豆杉的育　苗和造林技术开始进行了试验研究，“九五”期间　开展了其天然资源调查和药用人工原料林培育技术　的试验示范。“十五”期间，重点针对人工药用原　均含量０．００６％～０．００８％）的树种…。由于其种　群竞争力弱、天然更新缓慢和地理分布局限等原　因，而在２Ｏ世纪８Ｏ年代云南红豆杉就被列入国家　二级保护植物。２Ｏ世纪９０年代以来，随着抗癌新　药紫杉醇的开发利用，在巨额商业利益的驱使下，　对云南红豆杉掠夺式的生产经营活动，加剧了其濒　危程度，以致于１９９９年升格将云南红豆杉列为我　国的一级保护植物。在保护的前提下，如何开发和　料林培育的需要，开展了云南红豆杉高紫杉醇优良　单株选择及其采穗圃的营建工作，上述试验研究工　作，为该树种的资源保护与开发利用提供了强有力　的技术支撑。　本文依据云南红豆杉的前期研究成果，为配合　国家林业局资助的六大林业重点工程关键技术应用　研究与试验示范专项——“云南红豆杉高紫杉醇　优良单株选择及其采穗圃的营建”研究工作的开　展，对云南红豆杉的生物、生态学特性进行了初步　总结。　利用好云南红豆杉资源，实现紫杉醇产业的可持续　发展，已成为了全国关注的焦点。　｛－收稿日期：２００６—０９—１６　国家林业局六大林业重点工程关键技术应用研究与试验示范专项（２００３—０１１一Ｌ１１）。　第一作者简介：王卫斌（１９６８一），男。云南保山人。副研究员。博士，主要从事森林资源培育研究。　维普资讯 http://www.cqvip.com

３４　西部林业科学　２００６丘　ｌ　云南红豆杉生物学特性　１．１形态特征　云南红豆杉为常绿乔木或灌木，树高达２０　ｍ，　胸径可达１　ｍ，树冠倒卵形或广卵形，枝条密生。　树皮红褐色或黄褐色，薄质，有浅裂沟，条状脱　落。枝条水平展开，梢部下垂，柔软，小枝条不规　则互生，１年生枝平滑无毛，呈绿色，至２年生以　上变为褐色或深褐色。叶质地薄，条状披针形，常　呈镰状，边缘向下外卷，尖端渐尖或微急尖，叶柄　短，顺小枝下延；长１．５—４．７　ｃｍ，宽２—３　ｃｍ；　螺旋状排列，叶柄基部扭转，呈假二列羽状展开；　叶面深绿色或绿色，有光泽，中脉稍隆起，中脉两　侧外陷较深，叶背颜色较浅，呈淡灰绿色，中脉两　侧各有一条淡黄色气孔带，中脉及气孔带上密生均　匀微小角质的乳头状突起。雌雄异株，雄球花淡褐　黄色，单生于叶腋，基部被数层鳞片所包，直立或　小穗状，雄蕊９—１１个，各有５—８个花药，呈盾　状梅花型；雌花生于腋生的短枝上，其短枝被交互　对生的数对鳞片叶所包，雌花上有１个卵形淡红色　的胚珠，直生，有一层珠被，于胚珠下部遗存有假　种皮的原始体。种子卵圆形至卵状广椭圆形，紫褐　色，先端锐形或凸头，两侧微具钝脊，种脐椭圆　形，着生于红色肉质杯状假种皮中，成熟种子先端　露出，凹陷或凸出于假种皮１～２　ｍｍ；种子长５—　６　ｍｍ，直径３～４　ｍｍ　。　１．２物候学特性　云南红豆杉分布区较广，区内气候条件变幅较　大，其物候节律随温度节律的变化而出现一定的差　异　Ｊ。云南红豆杉的物候年周期大致可分为生长　期和休眠期，据对种植于昆明树木园植株的观测结　果：云南红豆杉的休眠期为ｌ１月中旬到翌年２月　中旬，营养生长期是从２月中旬到１１月中旬，而　繁殖生长期则从２月中旬开始延至１１月下旬止，　繁殖生长期比营养生长期长。　昆明树木园人工栽培的云南红豆杉叶芽和花芽　的萌芽期均在２月中旬至下旬。从叶芽萌发到叶初　展需要３Ｏ～３５天，展叶期为４月５日～２０日，展叶　盛期为４月中旬。此时，新生叶的长度约为老叶的　１／２。花期为３月中旬到４月上旬，雌花与雄花的花　期基本一致。种子成熟期１０月下旬到ｌ１月下旬。　１．３种子特征　１．３．１种皮构造　云南红豆杉风干种子的种皮呈褐色，由外种　皮、中种皮和内种皮３层构成。外种皮由一层厚壁　细胞组成，表面角质化且具蜡质，呈鳞片状，凸凹　不平，角质层细胞较小而紧实，细胞壁加厚；中种　皮由２—４层木栓化的厚壁细胞组成，细胞排列极　为紧密；内种皮膜质，由数层石细胞组成。　１．３．２种胚发育状况　云南红豆杉种子千粒重７９～１０７　ｇ，种子内部　几乎完全被胚乳所充满，胚乳浅黄色，油质。胚具　有结构完整的胚根、胚轴和子叶，位于种子的中轴　部，浅黄色，棒槌状；长约１．６　ｍｍ，仅为种子长　度的１／４—１／３，最初不具备萌发能力，需要后熟，　只有当胚体充满胚腔，胚乳吸胀，种皮开裂，种子　才能萌发　Ｊ。　１．３．３结实性状　人工种植的云南红豆杉１０—１２年生进入初果　期，天然生长的云南红豆杉则需１５年以上才开始　结实，２００年生以上仍能正常开花结实。云南红豆　杉天然结实率很低，且年份间和单株间结实量差异　显著。云南红豆杉属雌雄异株植物，天然分布的红　豆杉雄株多、雌株少，雌株约是雄株的１／３，因此　结实植株较少　。云南红豆杉单株结实量与光照　有很大关系，一般位于林缘、林间空地或四旁植株　结实较多，腾冲云华乡的一株生长于光照充足地的　云南红豆杉，其结实量达７　ｋｇ，而处于林下的云南　红豆杉由于受上层荫蔽光照不足，结果稀少，其单　株结实量为２０～１　０００　ｇ不等＿８］。　１．４生长特性　１．４．１年生长节律　根据昆明和西畴２个试验点的观察（见表１），　在昆明（２５。０１　Ｎ，１０２。４１　Ｅ）人工引种栽培的云　南红豆杉年生长期为５～１１月，高生长主要集中于　５—７月，占其年生长量的６８．７５％，全年有２次　明显的抽梢，即春梢和夏梢，春梢约为夏梢长的１　倍；地径生长主要集中于５—１Ｏ月，占年生长量的　９５．８３％。在西畴（２３。２７　Ｎ，１０４。４０　Ｅ），由于地　理位置偏南，年平均温（１５．８℃）和年降雨量（１　２９７　ｍｍ）均比昆明点（平均温１４．７℃、年降雨量　１　００７　ｍｍ）高，云南红豆杉的生长期为２～１１月，　比昆明点早且长。其高生长主要集中于２～７月，　占年生长量的７４．４２％，秋梢长约０．１ｌ　ｃｍ，占年　生长量的２５．５８％；地径生长亦集中于２～．１０月，　占年生长量的９５．６１％。２个点人工种植的云南红　豆杉高生长和径生长的高峰期均为５～７月，占其　全年生长量的３０％一６８．７５％。　维普资讯 http://www.cqvip.com

第４期　王卫斌等：云南红豆杉的生物学与生态学特性　３５　表１　昆明。西畴人工栽培的云南红豆杉年生长状况　Ｔａｂ．１　Ａｎｎｕａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｔａｘｕａ　ｙｕｒｍａｎｅｎｓ／ｓ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｉｎ　Ｋｕｎｍｉｎｇ　ｃｉｔｙ　ａｎｄ　Ｘｉｅｈｏｕ　ｃｏｕｎｔｙ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　１．４．２萌发特性　树木园１０年生的云南红豆杉幼树，距地面５～１０　云南红豆杉具有较强的萌发能力。在云龙漕　ｃｍ处伐去主干后，当年有９０％的伐桩萌生出新　涧，其每个伐桩萌生植株ｌ￣４０株不等。萌蘖更新　条，而每个伐桩的萌生条数达３—２０条不等，其１　的幼树多数生长较差，树干弯曲，呈灌木状。昆明　年生萌生条长５—２７　ｃｍ　引。　表２云南红豆杉样本单元　Ｔａｂ．２　Ｓａｍｐｌｅｓ　ｏｆ　Ｔａｘｕａ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓ／ｓ　ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ　序号　年龄／ａ　树高／ｍ　胸径／ｅｍ　序号　年龄／ａ　树高／ｍ　胸径／ｅｍ　序号　年龄／ａ　树高／ｍ　胸径／ｅｍ　１　６Ｏ　８．１　１８　４１　５Ｏ　６．８　１８　８１　２５０　１３．１　４０　２　６５　８＿１　２Ｏ　４２　５Ｏ　６．９　２０　８２　１６５　１３．１　４０　３　６０　７．４　１６　４３　４５　６．０　１４　８３　８０　８．７　２６　４　６Ｏ　６．８　１８　４４　５Ｏ　７．１　１８　８４　２００　１２．５　４４　５　７０　７．８　１８　４５　４０　５．２　１２　８５　２１０　１３．３　４４　６　７０　７．８　２２　４６　８Ｏ　８．８　２０　８６　２１０　１０．７　３８　７　４５　６．７　１６　４７　５Ｏ　６．５　１６　８７　１０５　９．５　２４　８　７０　８．０　２０　４８　９０　７．５　１８　８８　９０　１０．３　２８　９　７５　７．８　２Ｏ　４９　７０　６．５　１８　８９　９０　１１．６　２６　１０　１００　７．１　３Ｏ　５０　６０　７．９　２０　９０　１００　７．９　２２　１１　１００　１１．６　２６　５１　７０　７．７　２４　９１　１５０　１４．０　３４　１２　１４０　１２．６　３２　５２　７０　７．０　１８　９２　２３０　１４．０　４４　１３　５０　．．６．１　１６　５３　６Ｏ　７．Ｏ　１８　９３　８５　６．５　１６　１４　６Ｏ　７．３　２Ｏ　５４　５Ｏ　７．１　１８　９４　１１Ｏ　８＿８　２６　１５　５Ｏ　７．５　８　５５　４０　６．３　１４　９５　１２５　１１．４　３２　１６　６５　６．３　１６　５６　５Ｏ　７．４　１６　９６　１４０　１３．３　３６　１７　２５　４．７　８　５７　７０　７．３　２２　９７　２５０　１４．５　５６　ｌ８　５Ｏ　５．５　１２　５８　４０　７．０　１４　９８　１１５　１０．４　３０　ｌ９　５Ｏ　７．Ｏ　１６　５９　６Ｏ　６．６　１６　９９　１５０　８．２　２８　２０　３Ｏ　５．４　８　６０　６０　７．３　１８　１０ｏ　９５　８．８　２６　２１　５０　６．８　１８　６１　５Ｏ　７．０　１６　１０１　１３０　１０．９　３６　２２　６Ｏ　８．３　１８　６２　５Ｏ　７．３　２Ｏ　１０２　１２５　１０．６　３２　２３　３５　６．４　１２　６３　５０　７．５　１８　１０３　９５　８．９　２４　２４　４０　６．９　１４　６４　６５　７．０　１８　１０４　１１Ｏ　１１．２　３Ｏ　２５　７０　７．３　１８　６５　６Ｏ　７．３　１８　１０５　９０　８．３　２２　２６　８Ｏ　１２．Ｏ　２Ｏ　６６　４０　６．７　１４　１０６　２０Ｏ　ｌ１．６　３Ｏ　２７　６Ｏ　７．Ｏ　１８　６７　８Ｏ　８．３　３６　１０７　１５０　１１．２　２８　２８　５Ｏ　７．５　１６　６８　６Ｏ　８．Ｏ　１８　１０８　１６０　１２．６　３６　维普资讯 http://www.cqvip.com

３６　西部林业科学　２００６盎　续表２　序号　年龄／ａ　树高／ｍ　胸径／ｅｍ　序号　年龄／ａ　树高／ｍ　胸径／ｅｍ　序号　年龄／８　树高／ｍ　胸径／ｃｍ　２９　７５　８．３　２２　６９　５Ｏ　７．５　１４　１０９　８０　９．８　２８　３０　５０　７．５　１８　７０　５０　６．４　１４　ｌ１０　２００　１２．７　３４　３ｌ　６Ｏ　７．８　ｌ８　７１　５５　６．４　１８　ｌ１１　１８０　１２．７　３４　３２　６０　６．９　１８　７２　５Ｏ　６．２　１４　ｌ１２　６０　６．８　１８　３３　６Ｏ　７．７　１８　７３　３Ｏ　６．Ｏ’　１４　１１３　２３０　１５．８　６４　３４　７０　７．３　１８　７４　２５　４．３　８　ｌ１４　５５　５．７　１４　３５　５０　６．２　１６　７５　１２０　１３．３　４６　１１５　３００　１５．０　５６　３６　４５　６．２　１４　７６　１８０　１１．４　３２　１１６　２００　１２．４　３８　－　３７　５０　７．４　１６　７７　１００　８．４　２４　１１７　３００　１５．８　４８　３８　５Ｏ　６．９　１６　７８　１６ｏ　１３．８　３８　１１８　１００　１０．８　３２　３９　６０　７．２　１８　７９　１３５　１０．７　３０　１１９　２５０　１３．６　４８　４０　４０　６．５　１４　８０　９５　９．５　２４　１．４．３天然云南红豆杉的生长过程　树高生长量达每年１２　ｃｍ，２０—３Ｏ年每年１０　ｃｍ，　根据云南省林业调查规划院１９９６年和１９９７年　３Ｏ一１００年每年５—７　ｃｒｎ；胸径生长量ｌＯ一２０年每　在云南省１３个地（州）４４个县开展的云南省天然　年０．３２　ｃｍ，２０～３０年每年０．２７　ｃｍ，３０～１００年　云南红豆杉资源调查资料，从所调查的７９２个小班　每年０．１８—０．２４　ｃｍ。　和６　１０７个样地中抽取了ｌ１９个具有代表性，林分　树龄为２５—３００年的样本单元，见表２。根据树　高、胸径与树龄生长模型常用的直线式、幂函数　２　云南红豆杉的地理分布　式、指数式、对数式、双曲线式等经验公式进行回　２．１水平分布　归拟合，在此基础上，采用实验形数公式Ｖ＝０．４１　云南红豆杉天然分布于我国云南中部、西部、　・Ｇ・（Ｈ＋３）计算单株材积，并与树龄进行回　西北部以及西南部的新平、双柏、大姚、南华、景　归，选择相关系数值最大者作为回归模型。结果表　东、双江、耿马、临沧、云县、永德、凤庆、镇　明（见表３）：天然云南红豆杉树高、胸径、材积　康、隆阳、腾冲、龙陵、弥渡、永平、云龙、鹤　与树龄均成幂函数关系（Ｙ＝Ａ・Ｘ　），其选择相关　庆、剑川、漾濞、洱源、弥渡、祥云、宾川、南　系数均在０．９以上。　涧、玉龙、古城、永胜、宁蒗、香格里拉、德钦、　维西、泸水、福贡、贡山、兰坪等３７个市（县、　表３云南红豆杉树高、胸径、材积与树龄回归模型　区），四川西南部的木里、盐源、九龙、冕宁、西　Ｔａｂ．３　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｈｅｉｇｈｔ，ＤＢＨ，　ｖｏｌｕｍｅ　ａｎｄ　ａｇｅ　ｏｆ　Ｔａｘｕ￣ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　昌、德昌、普格一带以及西藏东南部的察隅、墨　脱、波密、亚东等地。与我国西南部、西部接壤的　缅甸、不丹、尼泊尔、印度等国亦有分布。在云南　省，云南红豆杉的人工栽培已扩大到滇东南文山州　的文山、丘北、马关、西畴，红河州的屏边、河　口，楚雄市的武定、禄丰，西双版纳州的景洪、勐　依据表３数学模型，将树龄分别带人方程式进　海，昆明市的安宁、富民、寻甸、石林、官渡、盘　行计算云南红豆杉的树高、胸径、材积生长过程可　龙，保山市的施甸、昌宁、思茅市的翠云等１９个　知，天然云南红豆杉的生长极为缓慢，生长于林冠　县（市、区）。　下３０年生的植株树高生长量为５．４　ｍ，胸径仅为　其分布区的东界位于我国四川，大致为德昌、　ｌ１．０　ｃｍ，单株材积总生长量只有０．０３３　ｍ　。天然　西昌、冕宁、九龙一线，在西昌以西；南界位于云　云南红豆杉林木的树高、胸径生长量在３Ｏ年生以　南镇康、耿马、双江一线，为双江以北；西界在缅　前相对较大，以后随树龄的增长逐渐减缓，１６０—　甸、不丹、尼泊尔境内；北界位于波密、德钦、九　２００年达到自然成熟，生长停滞。年龄１Ｏ一２０年，　龙一线以南。　维普资讯 http://www.cqvip.com

第４期　王卫斌等ｌ云南红豆杉的生物学－９生态学特性　３７　云南西部和西北部、四川西南部以及西藏东南　部与缅甸的分布区连成一体，构成了云南红豆杉的　中　ｔＬ，分布区，其地理位置大致为２３。１２　一３Ｏ。２６　Ｎ，　８８。３６　一１０２。１６　Ｅ。　２．２垂直分布　云南红豆杉属北温带区系，主要散生于海拔高　度为２　０００—３　２００　ｍ的中山、亚高山针叶林、针阔　混交林、湿性常绿阔叶林和季风常绿阔叶林内。天　然分布的最低海拔高度为１　２８５　ｍ，位于云南腾冲　县高黎贡山的西坡，其分布海拔高度最高达３　５００　ｍ。位于丽江市高山乡大平坝。在云南，云南红豆　杉主要集中分布于海拔高度２　５００～３　２００　ｍ的地　带，四川和西藏分别集中于海拔高度２　５００—３　２００　ｍ和２　０００～２　６００　ｍ的地段。近年来，经人工栽培　使其垂直分布不断下移。云南红豆杉的人工栽培最　低点为西双版纳景洪市普文镇，海拔高度约８５０　ｍ　左右，且生长表现良好。　３　云南红豆杉个体生态学特性　３．１适生环境条件　３．１．１光照　云南红豆杉主要天然散生于中山、亚高山阴坡、　半阴坡及沟谷的针叶林、针阔叶混交林及山地湿性　常绿阔叶林的林冠下，形成该林分乔木第二、第三　层。为荫蔽潮湿的生境。在林窗和上层林木稀疏　（郁闭度０．３～０．６）有光照的地段，云南红豆杉呈　集中分布，局部可形成以云南红豆杉为优势的林分。　如在云南省永胜县大安乡海拔高度３　０８０～３　１２０　ｍ　的梁子平台，生长有一片面积为４　ｋｍ　的以云南红　豆杉为优势种的林分，林分郁闭度０．５～０．６，云　南红豆杉种群密度在０．６以上。　试验与观察结果表明，云南红豆杉１—５年生　的幼苗忌日晒，对直射光很敏感，在强光下易萎焉　或死亡，在散射光条件下生长良好，而绝对荫蔽生　长也很差。幼苗期总的生长趋势是半荫蔽条件下比　全光照的生长量大，成活率高，其随树龄增大所需　光照逐渐增强。至幼树、成龄树则忌密闭，郁闭度　以０．５—０．６时长势较好。　３．１．２温度　云南红豆杉对温度的适应范围较宽，其天然中　心分布区的年均温为５．３￣Ｃ，而人工引种栽培的最南　端已到景洪市普文镇。故其分布区（天然与人工种　植区）的年均气温为４．７～２Ｏ．１℃，极端最高气温　３８．３℃，极端最低气温一２ｏ℃，≥１Ｏ℃的活动积温　１　６００～７　５００ｏＣ。根据王达明所开展的云南红豆杉种　植区划的研究结果，其最适温度范围为：年均气温　１Ｏ一１８ｏＣ，≥１０℃的活动积温１　６００～６　０００ｏＣ＿】　。　３．１．３湿度和降水　水分条件是限制云南红豆杉生长发育和分布的　主导因子之一。水分不足使其生长缓慢，植株矮　小，天然分布数量也少；水分充足而在土壤排水良　好则生长较快，其植株可长成高大乔木，天然分布　数量也多。　云南红豆杉为浅根性树种，主根浅，侧根发　达，具有喜湿树种的特征，对水湿条件的要求较　高。云南红豆杉分布区年平均相对湿度在７Ｏ％以　上，最高可达９Ｏ％；年干燥度１．５以下，最低为　０．６；年降水量一般在９００　ｍｍ以上，最高达ｌ　６００　ｍｍ以上。其最适湿度和降水范围为：年干燥度　１．０以下，年平均相对湿度大于８Ｏ％，年降水量　大于１　５００　ｒｆｌｒｌｌ。　表４不同土壤类型云南红豆杉资源分布情况　Ｔａｂ．４　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔａｘｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓ／ｓ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　暗棕壤４　８７９　２．２　４３　８６９　６．２　１２７　３８０　３．６　黄壤　９７３　０．４　２　０８１　Ｏ．３　２５　４７０　０．７　黄棕壤５９　９２９　２７．４　２６２　２５４　３７．１　７６２　９１０　２１．８　棕壤　１５２　８７３　７０．０　３９８　２２５　５６．４　２　５９２　１４０　７３．９　合计　２１８　６５４　１００　７０６　４２９　１０ｏ　３　５０７　９００　１０ｏ　３．１．４土壤　云南红豆杉为浅根性树种，喜肥沃疏松、排水　良好的土壤。在干旱瘠薄的土壤条件下生长较差，　植株呈矮化状，生长量偏小。云南红豆杉天然分布　区的土壤种类有暗棕壤、棕壤、黄棕壤和黄壤，以　棕壤和黄棕壤为主（见表４）。若以红豆杉分布的　数量计算，棕壤占７３．９％，黄棕壤占２１．８％，其　余仅占５．３％。最适宜土壤是棕壤；其次是黄棕　壤。分布区土壤呈酸性或微酸性，ｐＨ值４．５—　６．５。　３．２主要生态型　云南红豆杉虽属第三纪孑遗植物，但自然地理　分布范围较广，且不连续，多为散生或群状散生，　极少成纯林。其中心分布区垂直高差为２　２１５　ｍ，　维普资讯 http://www.cqvip.com

３８　西部林业科学　２００６生　跨越了纬度７。１４　、经度１３。４０　的４个气候带（亚　热带、暖温带、温带、寒温带），４种土壤类型　果或结果量小的现象。天然生长的云南红豆杉结实　率低、结实量少、雌株数量少（约是雄株的１／３），　（暗棕壤、黄壤、黄棕壤、棕壤），ｌ２种森林类型　（苍山冷杉林、怒江冷杉林、丽江云杉林、云南铁　杉林、华山松林、云南红豆杉林、云南松林、黄背　栎林、川滇高山栎林、槭树林、槲栎林、多变石栎　多为散状分布以及上层荫蔽光照不足等因素综合作　用的结果。因此，对过度郁闭的云南红豆杉天然林　分进行适当的透光抚育，伐除部分上层林木，以促　进云南红豆杉的生长结实。　林），生境条件复杂多样。云南红豆杉对不同特定　（２）云南红豆杉种皮角质化且坚硬致密，阻　生境的适应，形成了在形态结构、生理生态、遗传　特性有显著差异的生态型。陈少瑜等对滇西北怒　江、澜沧江和金沙江三江流域的３个天然云南红豆　杉种群遗传多样性的研究，证实了云南红豆杉群体　内的遗传多样性是比较高的。所研究的３个天然云　南红豆杉种群平均基因多样性为０．３２５　３；云南红　豆杉群体间存在一定的遗传分化，基因分化系数为　０．１４６　６，平均遗传距离是０．１１８，遗传分化的大小　与空间距离成正相关。依据其形态外貌差异，可将　云南省天然分布的云南红豆杉划分为高大乔木型、　小乔木型和灌木型３种生态型。　３．２．１高大乔木型　主要分布于泸水、福贡、贡山、腾冲等县。海　拔高度２　０００～２　８００　ｍ，为暖温性气候类型，降雨　特别丰富（达１　４００　ｍｍ以上），湿度高，光照也　较为充足，其云南红豆杉的高、径生长快，植株最　高可达４０　ｍ，胸径２００　ｃｍ，一般高１Ｏ一１４　ｍ，树　冠呈塔形，分枝高，干形好。　３．２．２小乔木型　主要分布于云龙、兰坪、丽江、永胜、维西等　县。植株的海拔高度２　８００～３　３００　ｍ，为温凉性气　候类型，降水相对较少，年均温较低。由于受上层　荫蔽，光照不足，云南红豆杉高生长不旺盛，一般　平均高７～８　ｍ。分枝低，常呈多干形，主干粗短，　侧枝延伸很长而数量多，树冠呈球型或半球型。　３．２．３灌木型　主要分布于宁蒗、中甸、德钦等县的高海拔地　带或阳坡，海拔高度一般３　３００　ｍ以上。气候特点　是寒冷，湿度不高。该类型的植株高生长极差，树　高３—４　ｍ，分枝低矮，侧枝也不发达，分枝细但　不长，主干粗短，呈“小老头树”状。　４　讨论与建议　（１）云南红豆杉为雌雄异株植物，雌花和雄花　的花期相遇，并可结实，不存在花期不遇导致不结　碍胚与外界的水气交换。种子种胚体小，初时发育　不全，需要生理后熟。云南红豆杉种子在天然条件　下，需要两冬一夏才能萌发。大量种子在漫长的休　眠期间丧失了生命力，种子深度休眠极大地限制了　其实生繁殖，严重地威胁这一孑遗树种的种群生存　和发展。因此，在进行云南红豆杉育苗时，种子必　须经过催芽处理，完成其生理成熟阶段，使之尽快　具有正常的发芽率。　（３）云南红豆杉具有较强的萌发能力，高生　长和径生长的高峰期均为５～７月，可在这一阶段　制定合理的抚育措施，促进其速生丰产。建议对其　小枝叶采集时，要尽可能避开生长高峰期。　（４）云南红豆杉树高、胸径、材积生长量与　树龄均成幂函数关系。天然的云南红豆杉树体生长　极为缓慢，３０年生树高为５．４　ｍ，胸径仅为１１．０　ｃｍ，单株材积只有０．０３３　ｍ　，一旦破坏很难恢复。　因此，必须加强保护现有天然红豆杉资源，通过大　力发展人工原料林基地，实现资源的可持续利用。　（５）云南红豆杉能够耐受一２０℃左右的低温　和３８．２￣Ｅ的高温，对生境要求不太严格，我国大　部分地区均能满足它生长发育所需条件，故通过引　种、驯化可扩大云南红豆杉的分布范围。目前，其　水平分布已南移至２２。２６　Ｎ（景洪市普文镇），垂　直分布也随之下降到海拔高度８５０　ｍ的地带，且生　长表现良好，进一步验证了云南红豆杉热带亚洲起　源的论断。　（６）依据形态外貌差异，可将云南省天然分　布的云南红豆杉划分为高大乔木型、小乔木型和灌　木型３种生态型。　（７）在作云南红豆杉人工种植最适地选择时，　应尽可能具备以下条件：①肥沃疏松、排水良好的　酸性或微酸性土壤；②年均气温ｌＯ—ｌ８℃，≥　１０℃的活动积温１　６００—６　０００℃；③年干燥度１．０　以下，年平均相对湿度大于８Ｏ％，年降水量大于　１　５００　ｍｍ。　维普资讯 http://www.cqvip.com

第４期　王卫斌等：云南红豆杉的生物学－９生态学特性　３９　［５］程广有，唐晓杰，高红兵，等．东北红豆杉种子休眠　参考文献：　［１］陈振峰，张成文，寇玉锋，等．我国红豆杉资源及可　机理与解除技术探讨［Ｊ］．北京林业大学学报，２００４，２６（１）：　５．１０．　［６］朱念德，刘蔚秋，伍建军，等．影响南方红豆杉种子　萌发因素的研究［Ｊ］．中山大学学报（自然科学版），１９９９，３８　（２）：７５－７９．　持续利用对策［Ｊ］．世界科学技术一中药现代化，２００２，４　（１）：４０—４６．　［２］郑万均．中国树木志［Ｍ］．北京：中国林业出版社，　１９８３．　［７］陈少瑜，吴丽圆，李江文．云南红豆杉天然种群遗传　多样性研究［Ｊ］．林业科学，２００１，３７（５）：４１－４８．　［８］王达明，李莲芳，周云，等．云南红豆杉人工药用　［３］张茂钦，李达孝。左显东，等．云南红豆杉人工栽培　及其生态生物学特性研究［Ｊ］．林业科技通讯，１９９６（３）：８—　原料林的经营技术［Ｊ］．西部林业科学，２００４，３３（１）：８－２Ｏ．　１２．　［９］王达明，李莲芳，周云．滇之云南红豆杉种植区划　［４］赵盛军．云南红豆杉种子休眠原因的初步研究［Ｊ］．　［Ｊ］．西部林业科学，２００４，３３（４）：１－６．　林、ｌ　调查规划，１９９６（１）：４４－４６．　［上接第ｌ８页］　［５］庞纯焘，宋铭荷，田光普．贵州省西北部“百里杜鹃　林”的土壤生态条件［Ｊ］．生态学杂志，１９９３，１２（１）：４９－５２．　参考文献：　［６］方瑞征．中国植物志（第五十七卷第一分册）［Ｍ］．　北京：科学出版社，１９９９．　［１］刘振业．贵州百里杜鹃林区科学考察集［Ｒ］．贵州省　［７］胡琳贞，方明渊．中国植物志（第五十七卷第二分　科学技术协会编印，１９８５：１３－３０．　册）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９４．　［２］李久林，宋凤林．百里杜鹃林马缨杜鹃种群结构和　［８］陈训，巫华荧．中国贵州杜鹃花［Ｍ］．贵阳：贵州　动态研究［Ｊ］．贵州科学，１９９７，１５（３）：６４－６９．　科技出版社，２００３．　［３］彭晓馨．贵州百里杜鹃林区苔藓植物目录及分布类　［９］杨成华，方小平．贵州野生木本观赏植物研究［Ｊ］．　型［Ｊ］．贵州大学学报，２００２，２１（６）：４１４．４１９．　西部林业科学，２００５，３４（２）：１２．１４．　（４］李苇洁，陈训．马缨杜鹃林区枯落物与土壤持水　［１０］贵州植物志编委会．贵州植物志（第三卷）［Ｍ］．贵　量性研究［Ｊ］．贵州科学，２００５，２３（２）：６Ｏ＿６５．　阳：贵州人民出版社，１９９０．